三重共生體系研究取得進展

　　在現有的生態系統中，異養生物和光合藻類之間的共生關系廣泛且具有重要的生態意義。許多真核生物因此成為混合營養生物，即它們通過從藻類中獲取藻類內共生菌或葉綠體，將捕食和光合作用結合起來。光合自養內共生體通常將光合產物（如糖、有機酸和氧氣）釋放到宿主體內，而宿主則提供營養豐富的環境（如氮和礦物質）以及抵御捕食者和病毒的物理保護。目前，幾乎所有已知的光合作用都涉及進行含氧光合作用的藍細菌或真核藻類，除了海洋纖毛蟲Strombidium purpureum，其紫色細菌內共生體仍未表征。只有一種真核生物被描述為在同一宿主細胞中同時攜帶綠藻和紫色細菌。這是一個令人費解的組合，因為這兩組光合作用通常在自然界中占據不同的位置。綠藻是好氧和含氧的，而紫色細菌主要是厭氧和無氧的。此外，由于光合色素不同，綠藻和紫色細菌吸收不同的波段（例如，葉綠素 a 的吸收峰在~600 至 700 nm 處，而細菌葉綠素 a 的吸收峰在~800 至 900 nm 處）。因此，尚不清楚具有這些截然不同的光合生理學的兩種內共生體如何在同一宿主細胞質中共存，以及這種復雜的共生體如何在其環境中生存。

　　近日，權威學術期刊Science Advance發表了德國科隆大學Sebastian Hess教授團隊的最新相關研究成果，題為A microbial eukaryote with a unique combination of purple bacteria and green algae as endosymbionts的研究論文。

　　有氧光合作用（藍藻和真核藻類）在整個進化過程中反復成為內共生體。相比之下，無氧光合生物（例如，紫色細菌）作為細胞內共生體極為罕見。科研人員研究了一種非常罕見且令人費解的三重共生關系。該共生體由作為宿主的纖毛蟲和兩種類型的內共生菌組成：綠藻和以前未知的紫色細菌。通過對纖毛蟲的基因分析，研究人員發現這種內共生體屬于所謂的“紫色硫細菌”，但已經失去了氧化還原硫化合物的能力。紫色細菌的基因組大大減少，表明該細菌主要通過光合作用專性從事碳固定。它可能不再能夠生活在宿主細胞之外。因此，新的細菌物種“Candidatus Thiodictyon intracellulare”是已知紫硫細菌中的一個顯著例外。基于對自然樣本的觀察、共生體的微觀細節以及基因組數據，出現了有趣的結果。共生產生了一種獨特的嵌合生物：一種能動且貪婪的細胞，同時利用無氧光合作用產生的光能棲息在池塘的深層和缺氧層，綠藻似乎起次要作用。相反，關鍵的生理貢獻來自對氧敏感的紫硫細菌。因此，這種紫綠色纖毛蟲代表了一個非凡的例子，說明共生如何融合不同的生理機能，并允許新興的共生體創造新的生態位。

　　圖 1 P. tenue 及其兩種光合內共生體的形態學

　　圖 2 共生伙伴的系統發育、細胞定位以及“Ca. T. intracellulare”

　　圖3 預測的紫色內共生體"Ca. T. intracellulare"

　　圖 4 共生伙伴之間潛在的代謝物交換和預測的每個共生伙伴在四個離散微環境中的首選生理機能