中國科學院：通過調控細胞分裂素代謝培育富鋅水稻

　　人體不僅需要碳水化合物、脂類、蛋白質等三大營養素，還需要鐵、鋅、硒、碘等16種礦物元素，以及維生素A、維生素E、葉酸等13種維生素。目前的研究表明，如果必需的微量營養素長期攝入不足，人體就會出現免疫力下降、智力低下、發育不全、勞動能力喪失等各種健康問題。2005年，世界衛生組織將這一現象稱為“隱性饑餓”。隱性饑餓不僅危害著國民健康，對社會經濟的發展也有著不利的深遠影響。據世界銀行統計，隱性饑餓導致的直接經濟損失占全球GDP的3%~5%。因此，隱性饑餓不僅影響人們身體健康，也影響經濟發展。和其它發展中國家一樣，我國是世界上面臨隱性饑餓嚴峻挑戰的國家之一。鋅是人體必需而又易缺乏的營養元素，世界約20%的人口面臨著鋅吸收不足的威脅。鋅在人體生長發育、生殖遺傳、免疫等生理歷程中起著極其重要的作用，被人們冠以“生命之花”的美稱。

　　通過育種來提高農作物中微量營養素含量，不需要人們改變現有的飲食習慣和加工方法，就能讓人們從食物中安全地獲取所需的營養是長期以來科學家的追求目標，也是改善微量營養元素營養不良最為經濟有效的方式。水稻是世界上超過一半人口的主糧，但其籽粒中鋅含量很低，因此，研究水稻籽粒吸收轉運富集鋅的分子調控機制，利用生物技術提高籽粒中鋅含量，對滿足人類鋅營養健康具有重要意義。

　　中國科學院遺傳與發育生物學研究所植物基因組學國家重點實驗室儲成才研究組高少培博士結合遺傳學、生物化學、分子生物學、同步輻射X射線熒光微探針等手段，揭示了細胞分裂素在植物細胞鋅平衡調控中具有重要作用。研究以細胞分裂素缺失突變體ren1-D（Gao et al., Plant Physiology, 2014）做為切入點，ren1-D在幼苗期表現出冠根數目變多和根長變長，該表型由T-DNA插入導致細胞分裂素脫氫酶OsCKX4激活造成。有意思的是，高少培博士發現，在ren1-D突變體中，根和莖中鋅含量均顯著增加。進一步實驗發現，負責鋅吸收的OsZIP家族轉運蛋白、負責鋅轉運的OsHMA2和煙酰胺合成酶OsNAS的基因轉錄水平都受到細胞分裂素的嚴格調控。田間試驗表明，在ren1-D突變體籽粒中Zn含量顯著增加，而在OsCKX4 RNAi干涉株系及其同源基因OsCKX2敲除突變體等細胞分裂素增加材料的籽粒中鋅含量均明顯下降。上述結果表明，細胞分裂素在調控水稻對鋅的吸收及轉運中起重要調控作用。

　　進一步通過根特異性啟動子RCc3表達細胞分裂素脫氫酶OsCKX4對植物體內的細胞分裂素代謝進行精細調控，可以同時改善水稻鋅含量和產量。ICP-OES測定顯示RCc3:OsCKX4轉基因的兩個株系糙米中鋅含量相對于對照增加57% 和61%，產量相對于對照增加11.2% 和10.9%。X射線熒光成像顯示，增加的鋅從糊粉層到胚乳廣泛分布。該研究結果為通過調控細胞分裂素代謝培育富鋅水稻提供了理論基礎。

　　該項研究成果于2019年5月27日在New Phytologist在線發表(DOI:10.1111/nph.15962)。高少培博士為本文第一作者，研究獲得中國科學院和科技部項目的支持。

　　圖 1 根特異表達OsCKX4提高了籽粒中鋅含量和水稻產量

　　(a) RCc3:OsCKX4 (Rc)轉基因株系及對照株型；(b)主穗表型；(c) Rc株系及對照根中OsCKX4表達量；(d)和(e)正常鋅和低鋅培養條件下幼苗的根和莖中鋅含量；(f)糙米中鋅含量；(g)粒型和鋅的分布；(h)小區產量。

　　1.Gao S, Xiao Y, Xu F, Gao X, Cao S, Zhang F, Wang G, Sanders D, and Chu C (2019) Cytokinin-dependent regulatory module underlies the maintenance of zinc nutrition in rice. New Phytologist doi: 10.1111/nph.15962.

　　2.Gao S, Fang J, Xu F, Wang W, Sun X, Chu J, Cai B, Feng Y, and Chu C (2014) CYTOKININ OXIDASE/DEHYDROGENASE4 integrates cytokinin and auxin signaling to control rice crown root formation. Plant Physiology 165(3): 1035-1046.