中科院上海植生所《PlantCell》發表菌根共生新成果

　　近日，知名期刊《Plant Cell》刊登了中科院上海生命科學研究院植物生理生態研究所、英國John Innes中心和約克大學等處關于菌根共生的最新研究成果“A H+-ATPase That Energizes Nutrient Uptake during Mycorrhizal Symbioses in Rice and Medicago truncatula”。該研究揭示了植物-叢枝菌根共生營養交換過程中能量的來源，并表明通過對H+-ATPase的修飾，有望提高植物從環境中獲取營養的能力。

　　文章的通訊作者是中科院上海生命科學研究院植物生理生態研究所植物分子遺傳學國家重點實驗室的王二濤研究員，其2003年畢業于河南大學生命科學學院，2008年畢業于中科院上海生命科學研究院，中組部“青年千人計劃”入圍者，國際非豆科植物生物共生固氮研究聯盟成員。他在植物分子遺傳國家重點實驗室從事植物--微生物共生研究并取得了一系列突破，在Nature Genetics、Current biology等國際主流學術期刊發表了多篇論文。

　　叢枝菌根(AM)真菌與絕大多數植物種類有關，能促進礦質營養的吸收，如磷酸鹽。除了改善營養供應之外，AM共生也能提供對生物和非生物脅迫的耐受性。AM共生的形成是通過植物和真菌之間的化學信號交換來實現的，利用植物根部釋放的獨角金內酯(Strigolactone)作為這個化學溝通的一個早期步驟。獨角金內酯可促進真菌孢子萌發，并刺激菌絲分支、植物真菌定植前體。反過來，AM真菌能夠產生可被寄主植物識別以激活共生信號通路的 lipochitooligosaccharides和chitooligosaccharides。

　　真菌和根表面一經發生物理接觸，就形成腫脹的真菌感染結構——菌足。一旦表皮細胞層被破壞，真菌通過根皮層在細胞間生長，在內部根皮層細胞內形成高度分支化的結構，稱為叢枝(arbuscules)。發育中的叢枝仍然包圍著植物細胞膜，圍叢枝膜(periarbuscular membrane)，它是連續的，但不同于質膜。叢枝為營養物質的交換提供了一個大界面，是圍叢枝膜內特殊質子耦合磷酸鹽轉運蛋白的位置。

　　在植物細胞系統中，進出細胞的溶質和代謝產物運輸主要由一個H+電化學梯度驅動。這個梯度是由質膜H+-ATP酶(在植物和真菌中都被發現的酶)的活動所產生。一個正電荷的擠出，以質子的形式，引起一個膜電位，這可以為帶正電的離子到細胞內的轉運提供能量。H+-ATP 酶在細胞擴增期間的信號轉導、細胞內pH調節、植物對鹽脅迫的響應和氣孔開度調節中發揮不同的作用。H+-ATP酶也參與病原體識別的早期階段，并涉及調節氣孔開放以阻礙細菌病原體進入。

　　細胞化學研究表明，質子泵活性與叢枝界面上的植物和真菌膜有關，符合發生在這個位置的主動運輸過程。這些結果表明，質子通過泵發生易位，在圍叢枝空間的積累，可能提供驅動根皮層細胞吸收磷酸鹽、真菌細胞吸收糖類的原動力。H+-ATP酶的叢枝特異性表達，在煙草和苜蓿中已有報道，但是這些ATP酶的功能還有待于明確。

　　在這項研究中，研究人員使用遺傳學和生化數據表明，水稻(Oryza sativa)和苜蓿(M. truncatula)的質膜H+-ATP酶，對于維持菌根定植是必不可少的，并且是共生的磷酸鹽運輸所必需的。H+-ATP酶的突變會減少叢枝的大小，并使寄主植物通過菌根共生所進行的營養吸收受到損害。H+-ATPase Os-HA1的過表達能增加磷酸鹽吸收和質膜電位，表明這個H+-ATP酶在圍叢枝膜的能量供給中發揮關鍵的作用，從而促進叢枝植物細胞的營養交換。

　　該研究證明的叢枝H+-ATP酶的功能重要性，也使我們推測，這也將是通過共生養分吸收提高作物生產力的植物育種的一個極好靶標。