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  • 發布時間:2019-11-25 16:07 原文鏈接: 光合電子傳遞(photosyntheticelectrontransport)

    光合作用中,受光激發推動的電子從 H2 O到輔酶Ⅱ( NADP )的傳遞過程。光合色素吸收光能后,把能量聚集到反應中心——一種特殊狀態的葉綠素 a分子,引起電荷分離和光化學反應。一方面將水氧化,放出氧氣;另一方面把電子傳遞給輔酶Ⅱ( NADP ),將它還原成 NADPH,其間經過一系列中間(電子)載體(也稱遞體)。 綠色植物中,光合電子傳遞由兩個光反應系統相互配合來完成。一個是吸收遠紅光的特殊葉綠素 a分子,最大吸收峰在 700納米處,稱為 P700。由 P700和其他輔助復合物組成的光反應系統,稱光系統Ⅰ( PSI)。另一個是吸收紅光的特殊葉綠素 a分子,其吸收峰在 680納米處,稱為 P680。由 P680和其他輔助復合物組成的光反應系統,稱光系統Ⅱ( PSⅡ)。兩個光系統之間由細胞色素 b6 - f和鐵硫蛋白組成的復合物連接。

    光合電子傳遞的主要載體有:質體醌( PQ);細胞色素 b6( Cyt. b6 );質藍素( PC);鐵氧還素( Fd)和 Fd- NADP還原酶( FNR)。 關于光合電子傳遞途徑,比較普遍接受的為 Z形方案,認為光合電子傳遞鏈是由 PSⅡ和 PSⅠ以及連接兩個光系統的一系列電子載體組成,電子傳遞鏈上各個載體按其氧化還原電位高低,成 Z形串聯排列。 PSⅡ的直接電子供體假設為 Z,它與水的分解和分子氧的釋放相連,這部分反應需有錳參加。原初電子受體是去鎂葉綠素( Pheo),次級電子受體是醌( Qa , Qb )。 PS-Ⅱ產生一個強氧化勢,從水中奪取電子,將水氧化,生成分子氧。 PS-Ⅰ的原初電子供體是 PC,它和 Cyt. f; Cyt. b6以及鐵硫蛋白( Fe- SR )都位于葉綠體類囊體膜的內側。原初電子受體( A0, A1)是單體的葉綠素 a,次級電子受體 X可能也是結合態的鐵硫蛋白( Fe- SA, Fe- SB), Fd則位于類囊體膜的外側,它與膜結合較松弛,因而易于分離。 PSⅠ產生一個強還原勢,使 Fd還原,然后把電子傳遞給 Fd- NADP還原酶( FNR)和 NADP 。連接兩個光系統之間的一個重要電子載體是 PQ,它可以跨類囊體膜作往返移動。在它氧化態時,它靠近膜的外側接受來自 Q的電子和類囊體膜外的質子;在還原態時移動到膜的內側,把電子傳遞給 Cyt. f,并將質子排入類囊體腔內。 PQ如此往返穿梭,在傳遞電子的同時,把質子從類囊體膜外傳入腔內,造成腔內外的質子濃度差,推動光合磷酸化作用,合成腺苷三磷酸( ATP)。這種來自水的電子,經過兩個光系統的推動和一系列電子傳遞,最后傳遞到 NADP 的電子傳遞途徑,稱非循環電子傳遞。如果 PSⅠ激發的電子傳遞給 Fd后,不用于 NADP 還原,而是交回 PQ,就構成封閉式的循環電子傳遞,其中有電子載體細胞色素 b6 ( Cyt. b6 )參加。當電子在 PSⅠ與 PSⅡ之間從高電位向低電位傳遞時,與磷酸化偶聯,把一部分電能轉化成 ATP中的化學能,而 NADPH與 ATP則用來推動光合碳循環中 CO2 的還原,從而完成光能→電能→化學能的能量轉化。

     


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