免疫細胞抗原提呈細胞

　　（一）抗原提呈細胞的概念 抗原提呈細胞（APC）指能夠攝取、加工處理抗原，并將抗原信息以和MHC分子結合形式提呈給T細胞的一類細胞。T細胞不能識別游離抗原，只能識別被APC加工提呈并與MHC分子結合的抗原肽。樹突細胞和單核-巨噬細胞能夠通過MHC Ⅱ分子提呈外源性抗原肽，被稱為專職APC，所有有核細胞均能通過MHC I類分子向CD8+T細胞提呈抗原，因此可被認為是廣義的APC。

　　（二）抗原提呈細胞的種類 通常講，APC是既表達MHC Ⅱ類也表達MHC I類分子的細胞，可通過MHC Ⅱ類分子抗原肽復合物激活CD4+T細胞，也能通過MHC I類分子抗原肽復合物激活CD8+T細胞。這類APC被稱為專職抗原提呈細胞。專職APC組成性表達MHC Ⅱ類分子、共刺激分子和黏附分子，具有強效的抗原攝取、加工、處理與提呈功能，主要包括樹突細胞、單核-巨噬細胞以及活化的B細胞。

　　1.樹突細胞（DC） 是功能最強的專職APC，能夠刺激初始T細胞增殖，是適應性T細胞免疫應答的始動細胞。根據來源，DC可被分為髓系DC和漿細胞樣DC（pDC）兩類。除了抗原提呈功能外，pDC在受到病毒刺激后可釋放大量Ⅰ型干擾素發揮抗病毒作用。

　　2.單核-巨噬細胞 可吞噬和清除病原微生物，其表面的補體受體和Fc受體可增強其吞噬作用。IFN-γ可顯著促進單核-巨噬細胞殺滅被吞噬的胞內寄生菌如結核分枝桿菌。單核-巨噬細胞可通過模式識別受體（PRR）識別病原體相關的模式分子（PAMP）而被激活，分泌炎癥細胞因子和炎癥介質，啟動固有免疫應答。

　　3.B細胞 無吞噬功能，主要通過BCR識別、結合、內化抗原。B細胞主要向CD4+Th細胞提呈抗原。

　　4.非專職APC 包括皮膚成纖維細胞、胸腺上皮細胞、甲狀腺上皮細胞、腦膠質細胞、胰腺β細胞和血管內皮細胞等，它們不能組成性表達MHC Ⅱ類分子，抗原提呈功能較弱。在IFN-γ等細胞因子的作用下，非專職APC可表達MHC Ⅱ類分子、共刺激分子和黏附分子，獲得增強的抗原提呈能力。

　　（三）外源性抗原的提呈 外源性抗原（來自細胞外的抗原物質）在被APC攝取加工后，所產生的抗原肽（13——18個氨基酸殘基）與MHC Ⅱ類分子結合形成復合物并被轉運到APC的表面，將抗原肽提呈給CD4+T細胞。外源性抗原的提呈主要發生在APC。抗原的交叉提呈是指外源性抗原經MHC I類分子提呈給CD8+T細胞或內源性抗原經MHC Ⅱ類分子提呈給CD4+T細胞的抗原提呈形式。

　　（四）內源性抗原的提呈 內源性抗原（來自細胞內病毒基因編碼的蛋白和腫瘤抗原等）在胞質中被蛋白酶體降解為含8——12個氨基酸殘基的多肽，此多肽由抗原加工相關轉運物（TAP）轉運到內質網中后與MHC Ⅰ類分子α鏈和β2m結合形成抗原肽-MHC I類分子復合物，此復合物經高爾基體轉運至細胞膜表面，供CD8+T細胞識別結合。內源性抗原提呈可發生包括專職APC在內的所有有核細胞。