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  • 發布時間:2022-04-12 13:19 原文鏈接: 關于光合作用的碳同化的基本內容

      CO2同化(CO2assimilation)是光合作用過程中的一個重要方面。碳同化是通過和所推動的一系列CO2同化過程,把CO2變成糖類等有機物質。高等植物固定CO2的生化途徑有3條:卡爾文循環、C4途徑和景天酸代謝途徑。其中以卡爾文循環為最基本的途徑,同時,也只有這條途徑才具備合成淀粉等產物的能力;其他兩條途徑不普遍(特別是景天酸代謝途徑),而且只能起固定、運轉CO2的作用,不能形成淀粉等產物。 

      1. 卡爾文循環 — C3途徑

      卡爾文循環是所有植物光合作用碳同化的基本途徑,大致可分為3個階段,即羧化階段、還原階段和更新階段。

      1)羧化階段:CO2必須經過羧化階段,固定成羧酸,然后被還原。核酮糖 -1,5 -二磷酸(RuBP)是CO2的接受體,在核酮糖 -1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)作用下,和CO2形成中間產物,后者再與1分子H2O反應,形成2分子的甘油酸 -3 -磷酸(PGA),這就是CO2羧化階段。

      2)還原階段:甘油酸 -3 -磷酸被ATP磷酸化,在甘油酸 -3 -磷酸激酶催化下,形成甘油酸 -1,3 -二磷酸(DPGA),然后在甘油醛 -3 -磷酸脫氫酶作用下被NADPH + H+還原,形成甘油醛 -3磷酸(PGAld)。 

      3)更新階段:更新階段是PGAld進過一系列的轉變,再形成RuBP的過程,也就是RuBP的再生階段。 

      2. C4途徑

      在前人研究的基礎上,Hatch和Slack(1966)發現甘蔗和玉米等的CO2固定最初的穩定產物是四碳二羧酸化合物(蘋果酸和天冬氨酸),故稱為四碳二羧酸途徑(C4  -dicarboxylicacidpathway),簡稱C4途徑,亦稱為Hatch-Slack途徑。具有這種碳同化途徑的植物稱為C4植物(C4plant)。C4途徑包括羧化、轉變、脫羧與還原、再生四個步驟。

      1)羧化:C4途徑的CO2受體是葉肉細胞質中的PEP(磷酸烯醇式丙酮酸),在烯醇丙酮磷酸羧激酶(PEPC)催化下,固定HCO3-(CO2溶解于水),生成草酰乙酸(OAA)。 

      2)轉變:葉肉細胞的葉綠體中的草酰乙酸經過NADP-蘋果酸脫氫酶作用,被還原為蘋果酸。但是也有一些品種,細胞質中的草酰乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉氨酶作用下,形成天冬氨酸和酮戊二酸。上述蘋果酸和天冬氨酸等C4酸形成后,就轉移到維管束鞘細胞中。 [6]

      3)脫羧與還原:四碳雙羧酸在維管束鞘中脫羧后變成丙酮酸或丙氨酸。釋放的CO2通過卡爾文循環被還原為糖類。 

      4)再生:C4酸脫羧形成的C3酸(丙酮酸或丙氨酸)在運回葉肉細胞,在葉綠體中,經丙酮酸磷酸雙激酶(PPDK)催化和ATP作用,生成CO2受體PEP,是反應循環進行。

      3.景天科酸代謝途徑(CAM)

      景天科植物如景天、落地生根等葉子具有特殊的CO2固定方式。夜晚氣孔開放,吸進CO2,在PEP羧基酶作用下,與PEP結合,形成OAA,進一步還原為蘋果酸,積累于液泡中。白天氣孔關閉,液泡中的蘋果酸便運到胞質溶膠,在NADP-蘋果酸酶作用下,氧化脫羧,放出CO2,參與卡爾文循環,形成淀粉等。此外,丙糖磷酸通過糖酵解過程,形成PEP,再進一步循環。所以植物體在夜晚的有機酸含量十分高,而糖類含量下降;白天則相反,有機酸下降,而糖分增多。這種幼根機酸合成日變化的代謝類型,而最早發現于景天科植物,所以稱為景天酸代謝。

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