1966年,Andre Jagendorf實驗證明,即使在暗處葉綠體也可以形成ATP,只要在類囊膜兩側形成人為的pH梯度。即將葉綠體在pH4緩沖液中泡12小時,然后迅速與含ADP、Pi的pH 8緩沖液混合,葉綠體基質的pH迅速升至8,但是類囊體中的pH仍是4,這時發現隨著類囊膜兩側pH梯度的消失,同時有ATP形成,所以提出與氧化磷酸化類似的光合磷酸化的化學滲透學說。
在光合磷酸化中也需要完整的膜,在光激發下H+從基質流向類囊膜內形成跨膜質子梯度。ATP酶是在膜外,形成ATP后后質子才流出去。