內蒙古“植物龐貝城”發現種子植物的姊妹類群

  種子植物是一類具有維管組織且能夠用種子繁殖的植物，一般認為是由蕨類植物經前裸子植物演化而來。

獲悉，近日，中國科學院南京地質古生物研究所王軍研究員領導的國際團隊在內蒙古烏海“植物龐貝城”中發現了大量保存完整的瓢葉目植物化石，確認了它具有蕨類植物的孢子繁殖方式，同時又具有種子植物的木材結構，是種子植物的姊妹類群——前裸子植物的一員，解決了困擾古植物學界近百年的謎團。

此項研究成果歷時二十余年，相關研究成果由中國科學院南京地質古生物研究所、植物研究所、沈陽師范大學、英國伯明翰大學、美國印第安納大學、賓夕法尼亞大學、捷克科學院地調所、西波西米亞博物館、奧地利維也納大學等機構組成的國際研究團隊共同完成，2021年3月9日發表于《美國科學院院報》（PNAS）。

研究團隊介紹，瓢葉目包括20余屬50余種，是常見于煤系地層的一組古老植物類群，主要生活在3.3億到2.5億年前，在二疊紀末大滅絕事件中消失。它是華夏植物群的特色和代表類群之一，也是石炭-二疊紀植物群中最常見，但研究最薄弱的一組植物。其植物系統分類位置從1931年該目建立以來始終是個謎團，曾被認為是真蕨類、楔葉類、前裸子植物，或者一個獨立的分類單元。之所以無法定論，關鍵在于缺乏植物的整體形態和內部解剖信息；已有的化石材料差強人意，較碎小，更無解剖學特征。這些關鍵特征的突破，有賴于完整而兼有內部解剖結構保存的化石標本的發現。

由王軍研究團隊2012年命名和發表于《美國科學院院報》（PNAS）的烏海“植物龐貝城”，是大約三億年前的赤道低緯度熱帶雨林地區，雨水豐沛，陽光充足，為廣闊的沼澤平原。當時，在烏海市烏達區西北方忽然發生了一場規模巨大的火山噴發，炙熱的火山灰飄落下來，終結了這個盛極一時的森林王國。火山灰將所有的植物封存起來，避免了腐爛或被其他生物體吞噬，3億年后的今天，大量保存完好的植物化石得以面世。

透過火山灰中保存下來的植物化石，為揭開古植物學最大的謎團之一——瓢葉目的前世今生提供了機會。來自于內蒙古烏海“植物龐貝城”的瓢葉目家族新物種Paratingia wuhaia（烏海擬齒葉），同時具有孢子植物的繁殖方式和裸子植物的木材結構，因此屬于典型的前裸子植物！這一發現揭示了孢子植物向種子植物演化進程的重要環節，徹底解決了瓢葉目在生命演化樹中的位置，即系統分類屬性及其親緣關系。從此，瓢葉目植物可以走進生命樹，載入教科書。

此次發現的新物種“烏海擬齒葉”整個樹冠得以保存，同時繁殖果穗和葉子外觀形態及內部結構兼有保存，這得益于該新種的化石產地內蒙古烏達煤田，即“植物龐貝城”這個植物化石寶庫的珍貴而巨大優勢——化石保存完好。通過對“烏海擬齒葉”的整體復原研究，科研人員認為它與種子植物的親緣關系比與蕨類植物更密切，而且“烏海擬齒葉”演化出了由葉子變化而來的復雜的似球果繁殖器官孢子囊穗。因此，可以確認“烏海擬齒葉”和它所屬的瓢葉目屬于前裸子植物——這類植物最早見于泥盆紀，并由此演化出了種子植物。另一方面，瓢葉目的地質年代是從早石炭世到二疊紀末，這一發現將前裸子植物的地質時間范圍延長了大約6千萬年（原來認為是從中泥盆世3.9億年-晚石炭世3.1億年絕滅；現在應該是中泥盆世-石炭-二疊紀末）。這同時表明，在種子植物分化出來（3.6億年的晚泥盆世）之后的大約1.1億年間，以瓢葉目為代表的前裸子植物持續多樣化，直至二疊紀末。換言之，在泥盆-石炭-二疊紀時期，種子植物的祖先——前裸子植物，在最早的種子植物分化出來之后，也逐步呈現多樣化，并獨立發展出類似于球果的繁殖器官，并沒有像先前認為的那樣迅速滅絕。

盡管瓢葉目植物的繁殖能力非常強大，但在二疊紀末大滅絕期間，它們也是環境和氣候變化影響的受害者。這次大滅絕毀滅了全球的沼澤生態系統，而伴隨著瓢葉目賴以生存的環境消失的，該目也隨之滅絕。

該項研究的合作者，來自英國伯明翰大學的Jason Hilton博士說，在上世紀30年代，瓢葉目剛被建立之初，被認為是一個獨特的植物種群，但科學家們把它們當作一個“分類學足球”，無休止地在球場上踢來踢去，卻沒有一個人鑒定出它們在“生命故事”中的角色而完成“射門歸類”這一致勝目標。正是得益于中國“植物龐貝城”中的這些完整而精美的標本，我們才得以重建“烏海擬齒葉”這一瓢葉目植物新種，并最終探明了這組植物的親緣關系及其重要的生命演化意義。

王軍認為，本項研究除了揭開古植物學最大的謎團之一，明確了瓢葉目的植物學分類位置，同時還具有多項重要意義。

一是表明“植物龐貝城”是一個化石寶庫，蘊藏著許多古植物世界的重要突破。當前“烏海擬齒葉”的整體重建只是其中之一，后續還將公布多個植物新種的整體重建。

二是本次瓢葉目的分類位置的確定，代表了中國學者對于古植物分類學的重大貢獻。在此之前，世界晚古生代四大植物地理區——歐美、華夏、安加拉、岡瓦納植物群共建立了30余目的植物類群，只有大羽羊齒目是由李星學、姚兆奇等老一代中國學者基于對我國化石材料的研究而確立其系統位置的，其它目的研究和確立均由國外研究專家確立。

三是為追索“華夏植物群”之根提供了重要線索。當前成果表明華夏植物群可能起源于我國的泥盆紀植物群，而非原先認識的起源于石炭紀歐美植物群。