南京古生物所等揭示中生代蘇鐵的甲蟲傳粉模式

　　蘇鐵類植物（俗稱鐵樹）是一類古老而獨特的裸子植物。蘇鐵在中生代極其繁盛，在中生代中晚期的陸地生態系統中占據主導地位。盡管蘇鐵類植物化石在中生代地層中豐富多樣，人們對蘇鐵類植物傳粉模式的起源和早期演化卻知之甚少。有助于闡釋鐵樹傳粉演化歷史的直接化石證據極其罕見。

　　近日，中國科學院南京地質古生物研究所研究團隊通過對緬甸琥珀中大量的甲蟲化石進行系統研究，發現了一類獨特的扁甲類昆蟲和它所取食的聚集成簇的蘇鐵花粉。綜合對比現代不同大陸上這類甲蟲與鐵樹的傳粉關系，證明了甲蟲與蘇鐵之間傳粉關系的建立不晚于侏羅紀早期，遠早于被子植物及其傳粉者的起源和興盛。該研究于8月16日在線發表于《當代生物學》（Current Biology）上。

　　與現生松柏類、銀杏類等風媒裸子植物不同，目前認為自然狀態下蘇鐵的傳粉和繁殖需要昆蟲協助完成，即蘇鐵是一類嚴格的蟲媒裸子植物，傳粉者主要包括多種甲蟲（鞘翅目）和一些薊馬（纓翅目）。蘇鐵目植物目前種類不多，但是它們起源很早，可以追溯到二疊紀。盡管中生代地層中蘇鐵類植物化石十分常見，但是一直缺乏蘇鐵傳粉早期演化相關的直接化石證據。近幾年，南京古生物所“現代陸地生態系統起源與早期演化研究團隊”副研究員蔡晨陽和研究員黃迪穎對大量緬甸琥珀昆蟲化石進行系統地收集和研究，并與德國、美國以及國內上海師范大學等同行合作，發現一個形態特化的澳洲蕈甲科（Boganiidae）的甲蟲新屬種，并在這枚標本中發現許多聚集成簇的蘇鐵花粉。通過功能形態學、支序系統學和生物地理學等多學科綜合研究，證明了緬甸琥珀中新發現的甲蟲與蘇鐵花粉代表了一種古老的裸子植物傳粉模式，并認為這種模式起源不晚于侏羅紀早期，并一直延續至今。

　　研究人員在白堊紀中期緬甸琥珀（約1億年前）中發現的一枚保存完好的澳洲蕈甲科昆蟲，代表一個新屬種，即喜蘇鐵白堊似扁甲（Cretoparacucujus cycadophilus Cai and Escalona, 2018）。這類甲蟲體長約2 mm，口器特征非常特化，下顎須很長，上顎基部具有帶毛小窩，這些形態特征與現生取食花粉的甲蟲（如澳洲蕈甲、某些露尾甲等）十分相似。基于現生澳洲蕈甲的所有已知屬和化石屬的支序系統學分析（最大簡約法和貝葉斯法）證明，白堊似扁甲屬與現代的似扁甲屬（Paracucujus）構成姊妹群的關系。現生的似扁甲只分布在澳大利亞西南部，專門取食一類澤米科蘇鐵（Macrozamia riedlei）的花粉，并協助其傳粉。更為有趣的是，遠在非洲大陸（南非的東南部）同樣存在著與之極其類似的傳粉關系，即Metacucujus屬的澳洲蕈甲作為非洲蘇鐵屬（Encephalartos）的主要傳粉者。而這兩個大陸上的甲蟲與鐵樹兩兩之間的關系都非常緊密，在系統位置上都分別屬于同一個族。因此，根據現代南半球兩個大陸上發現的澳洲蕈甲與蘇鐵的傳粉關系，可以推測這種甲蟲為鐵樹傳粉的關系起源可能很早，早于岡瓦納大陸徹底裂解之前，即1.67億年之前。白堊紀中期緬甸琥珀中發現現生似扁甲屬的近親，驗證了澳洲蕈甲與某些蘇鐵的傳粉關系早已建立并孑遺至今的假說。

　　更為重要的是，研究人員還在這枚甲蟲標本的身體和口器旁發現了許多微小的花粉。花粉橢圓形，具單溝，極軸長約21 μm，赤道軸長約14 μm。經南京古生物所博士李麗琴鑒定，可歸入化石形態屬Cycadopites中。盡管Cycadopites屬花粉的生物學來源較雜，但是通過詳細的形態對比，可以排除其他可能的植物來源，如銀杏和本內蘇鐵等。研究認為這些保存精美的花粉很可能來源于蘇鐵類植物，它們大部分聚集成或大或小的花粉簇，而植物的花粉簇的形成暗示著其很可能是一類蟲媒植物。風媒植物的花粉幾乎不會形成花粉簇，而是以單粒的形式散播。在甲蟲身旁發現的花粉進一步證明了白堊似扁甲很可能是一類早期蘇鐵的傳粉者。在此之前，白堊紀琥珀中并沒有蘇鐵化石的報道，這些花粉的發現首次證明了遠古緬甸森林中曾經生活著蘇鐵類植物。

　　通過對一枚緬甸琥珀化石的多學科綜合研究，證明了甲蟲與蘇鐵之間傳粉關系起源很早，不晚于侏羅紀早期，這一個傳粉關系的建立遠早于人們熟知的被子植物及其傳粉者（如蜜蜂、蝴蝶等）的興盛。證明了這種甲蟲與蘇鐵的傳粉關系的相對穩定，至少從侏羅紀早期一直延續至今。這項研究為認識中生代陸地生態系統中裸子植物與昆蟲的協同演化關系具有重要意義。

　　該項研究由中科院、國家科技部、國家自然科學基金委和江蘇省自然科學基金委聯合資助。

　　論文信息：Chenyang Cai*, Hermes E. Escalona, Liqin Li, Ziwei Yin, Diying Huang, Michael S. Engel (2018) Beetle pollination of cycads in the Mesozoic. Current Biology, DOI: 10.1016/j.cub.2018.06.036