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  • 發布時間:2022-06-10 09:34 原文鏈接: 卡爾文循環的循環過程

    碳的固定

    卡爾文將每個個別的CO2附著在一個稱為ribulose-1,5-bisphosphate(簡稱 RuBP)的五碳糖上以合并之。催化起始步驟的酶是RuBP carboxylase(1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶),或 rubisco。(這是在葉綠體中最豐富的蛋白質,而且也可能是地球上最豐富的蛋白質)這個反應的產物是一種含六個碳而且非常不穩定的中間產物,其立即就會分裂為二摩爾的3-phosphoglycerate(PGA,3-磷酸甘油酸)。

    3-磷酸甘油醛(G3P(PGAL))的合成

    每摩爾的3-phosphoglycerate接收一個額外的磷酸鹽基,接著有一種酶會將此磷酸鹽基轉換為ATP。然后,一由NADPH所捐出的電子對3-bisphosphoglycerate 變成G3P (glyceraldehyde-3-phosphate)。非常明確地,由NADPH而來的電子減少了3-phosphoglyce-rate中的carboyxl group而形成了G3P中的carbonyl group,如此可駐留更多的位能。G3P 是一種糖類──由葡萄糖經過糖原酵解而分裂所產生的三碳糖。注意,每三摩爾的CO2就可產生六摩爾的G3P,但是只有一摩爾的這種三碳糖能夠真正被獲得。循環一開始是以具有15個碳的價值的碳水合化物去形成三摩爾的五碳糖RuBP。具有18個碳的價值的碳水化合物形成了六摩爾的G3P,一摩爾脫離了循環而被植物細胞所使用,但是其他的五摩爾則必須被回收以形成三摩爾的RuBP。

    二磷酸核酮糖(RuBP)的再形成

    在一連串復雜的反應中,此五摩爾G3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一個步驟被重新分配為三摩爾的RuBP。為了完成這個步驟,此循環多耗費了三摩爾的ATP,然后RuBP又準備好了要再度接收CO2,整個循環又可以繼續。在合成一摩爾G3P方面,卡爾文循環總共需消耗九摩爾的ATP和六摩爾的 NADPH,然后借助光反應可再補充這些ATP和NADPH。G3P是Calvin cycle中的副產品,然后又成為整個新陳代謝步驟的起動物質,以合成其他的有機化合物,包括葡萄糖和其他碳水化合物。既不是單獨的光反應也不是單獨的卡爾文循環就可以利用CO2來制造葡萄糖。光合作用是一種在完整的葉綠體中會自然發生的現象,而且葉綠體整合了光合作用的兩個階段。

    卡爾文循環可以簡化為羧化、還原和RuBP再生三個階段。

    3RuBP+3CO2→甘油醛-3-磷酸+3RuBP

    (1)羧化:RuBP在RuBP羧化酶的作用下與CO2結合,隨后轉變為2分子PGA。

    (2)還原:3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶催化下被ATP磷酸化形成1,3-二磷酸甘油酸,再在甘油醛磷酸脫氫酶催化下被NADPH還原形成3-磷酸-甘油醛。光反應形成的ATP、NADPH主要在這一階段利用。所以還原階段是光反應與暗反應的連接點。假如3分子CO2被3分子RuBP接受,經過還原可以形成6分子C3糖,其中5分子C3糖再生3分子RuBP,只有1分子C3糖作為光合作用初級產物,運到細胞質中轉變為蔗糖,或留在葉綠體中轉變為淀粉暫時儲藏在葉綠體中。

    (3)RuBP再生形成的3-磷酸-甘油醛經過一系列變化,最后轉變為5-磷酸核酮糖,再在磷酸核酮糖激酶的作用下發生磷酸化作用形成RuBP,使用的ATP也是光反應產生的。


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