卵母細胞的生理發育及結構功能

　　生理發育

　　從 卵巢的切面上可以看到卵巢的外層( 皮質)中有許多大大小小、代表不同 發育階段的 卵泡(ovarian follicles)。最年幼的卵泡中央是一個較大的細胞，即 初級卵母細胞(primary oocyte)，將來發育成卵。初級卵母細胞的外面圍以卵泡上皮(follicular epithelium)。卵泡上皮最初只是一層細胞，以后陸續增多，它們的作用是給 卵細胞提供多種生長必需的物質，同時還有分泌雌激素的功能。

　　初級卵母細胞來自 卵原細胞。人早在 胚胎時期，卵原細胞就已陸續分裂分化而產生了初級卵母細胞。初生女嬰的兩個卵巢中共有初級卵母細胞(初級卵泡)約兩百萬個，它們都已進入了第一次減數分裂的前期Ⅰ時期，并停留在前期Ⅰ階段不再生長發育，直到女孩進入 性成熟時期。此時約有400 000個 初級卵母細胞保留下來。初級卵母細胞受性激素的刺激才蘇醒過來，重新繼續繁殖復制。但是，并不是這400 000個初級卵母細胞同時蘇醒，同時發育，而是從性成熟期開始，每28 d左右，有一個或者2個（2個幾率很少）初級卵母細胞繼續發育。也就是說，如果女子從 15歲開始排卵，持續 35a，她的 400 000個初級卵母細胞中只有 420個能發育成卵。在這420個有幸發育成卵的初級卵母細胞中，最早的一個是等待15a，而最后的一個是等待了50a才重新發育的。那些不能繼續發育的初級卵母細胞就逐漸死亡了。

　　初級卵母細胞“蘇醒”后，細胞質中陸續積累 卵黃、mRNA和酶等物質而逐漸長大，同時 卵泡上皮的細胞( 卵泡細胞)也在增多，并且細胞間出現了液泡，從而卵泡逐漸增大。在此期間，初級卵母細胞完成了第一次減數分裂(圖14－31)而成2個細胞：一個細胞大，富有細胞質和卵黃，即 次級卵母細胞(secondary oocyte)；一個細胞很小，細胞質很少，稱為 極體(polar body)。極體可以再分裂，但不能受精發育，稱它為極體是因為它總附在 卵細胞的 動物極上之故。

　　從 卵巢中排出的“卵”其實是次級卵母細胞。 第一極體和次級卵母細胞一同排出。次級卵母細胞進入 輸卵管后，在輸卵管中進行第二次減數分裂。這次分裂要在受精之后，在 精子核進入 次級卵母細胞之后進行。分裂的結果，和第一次一樣，只產生一個有效的大細胞，即卵細胞，以及一個不能受精的極體。

　　結構功能

　　女性排卵時，卵子從破裂的 卵泡中隨卵泡液一起從 卵巢排出(排卵)，被 輸卵管傘端所拾取并運送至輸卵管壺腹部，等待 精子受精。這時的卵子其實是卵冠丘復合體。該復合體的中心是卵母細胞以及一個體積相對小得多的 極體，其外包裹著一層主要由卵母細胞分泌物形成的 細胞外基質，稱為 透明帶（簡稱ZP)，卵母細胞與透明帶之間留有一狹窄的空隙即卵周間隙。透明帶之外還圍繞著若干層 卵泡細胞，其最靠近透明帶的一層被稱為 放射冠。透明帶在受精中起著至關重要的作用，其結構主要由三種 糖蛋白(ZP1、ZP2、ZP3)組成。其中，ZP3能識別同物種精子并與之結合，繼而誘導精子發生 頂體反應，啟動受精過程。若未受精，卵母細胞將在排卵后12～24 h退化。