葉綠體ROS傳感器蛋白EXECUTER1和EXECUTER2研究獲進展

　　中國科學院分子植物科學卓越創新中心逆境生物學研究中心Chanhong Kim研究組在Molecular Plant上，發表了題為EXECUTER2 modulates the EXECUTER1 signalosome through its singlet oxygen-dependent oxidation的研究論文。該研究解答了關于EXECUTER2（EX2）蛋白如何調節單態氧（1O2）觸發并由EX1蛋白介導的葉綠體至細胞核逆行信號傳遞這一問題。

　　在光氧化脅迫條件下，光系統II（PSII）會產生一種與植物的光損傷和信號傳遞有關的有害氧分子，即1O2。β-胡蘿卜素和EXECUTER1（EX1）蛋白分別在葉綠體基粒核心和基粒邊緣介導由1O2觸發的逆行信號的傳遞。Chanhong Kim研究組的前期研究顯示，EX1蛋白通過其蛋白上第643位色氨酸殘基（EX1-Trp643）在葉綠體基粒邊緣的氧化作用感知1O2，隨后，參與PSII質量控制的膜結合的FtsH蛋白酶對氧化后的EX1進行蛋白水解，這一步驟對于啟動逆行信號的傳遞必不可少（Dogra et al., 2019；Li and Kim, 2021）。

　　目前，研究發現，作為EX1的類似蛋白，EX2蛋白的第530位上的色氨酸殘基（Trp530）發生1O2依賴的氧化。EX2-Trp530的氧化，通過減輕EX1-Trp643的氧化水平并減緩依賴于FtsH的EX1降解速率來減慢1O2信號。EX2的缺失增加了EX1-Trp643的氧化水平，并由此增強EX1依賴性的逆行信號傳遞。與此相反，過量表達EX2可通過降低EX1-Trp643的氧化水平，因而減弱依賴于EX1的葉綠體-細胞核通訊。這一發現為EX2如何調節EX1介導的1O2信號的機理研究提供了新見解。

　　為什么葉綠體需要由其中一個密切相關的蛋白（EX2）拮抗其同源物（EX1）的功能的這樣一個系統？鑒于EX1介導的1O2信號能夠誘導細胞死亡，EX2似乎可以通過這一系統，調節EX1對1O2的敏感性，以防止葉綠體對1O2的過度敏感反應（如生長抑制和細胞死亡）（Kim et al., 2012；Dogra et al., 2019；Li et al., 2020）。此外，種系進化分析的結果提供了一個研究線索，EX2似乎是為了減弱EX1對1O2的敏感性才在進化中出現。這一發現推進了當前關于1O2信號調控的理解。

　　EX1和EX2中Trp殘基的翻譯后氧化修飾調節1O2信號傳導。長期以來，EX1和EX2蛋白被認為是介導單態氧（1O2）觸發的葉綠體至細胞核逆行信號傳遞的主要參與者。然而，這兩個蛋白如何調節1O2信號的傳導并不明了。本研究表明，1O2驅動的EX2-Trp530的氧化修飾，通過阻礙對啟動1O2信號傳遞重要的EX1-Trp643的氧化，由此調節EX1介導的1O2信號傳遞。

　　研究工作得到中科院戰略性先導科技專項和國家自然科學基金的資助。