后代變“祖先”？人工選擇成進化研究“干擾項”

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作為我國特有的優良地方蜜蜂資源，東北黑蜂已經在黑龍江省生存了上百年。

為了對東北黑蜂的特性加以更好地利用，揚州大學動物科學與技術學院教授吉挺團隊進行了多年深入研究。然而他們意外地發現，此前對東北黑蜂分類地位的理解與基因組提供的信息并不契合。

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東北黑蜂         揚州大學供圖

近日，他們在《科學前沿》（Science Advances）發表了研究成果，首次在全球提出“蜜蜂品種”的概念，引發了對蜜蜂進化和馴化過程的重新思考，在蜜蜂分類學界引發了不小的震動。該研究成果作為亮點論文在期刊官網主頁重點推介。

家蜂？野蜂？馴化？去馴化？

人類和蜜蜂互動的歷史可以追溯到上萬年前。蜜蜂的馴化給人類帶來了許多好處，最直接的是獲取到蜂蜜這種可口的食物。同時，它們是重要的傳粉媒介，為生態環境和農業生產做出了巨大的貢獻。

但是，人類是何時與蜜蜂產生了這種有趣的關系？人類的干預對蜜蜂的進化發展又有著何種影響呢？

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吉挺在蜂場。揚州大學供圖

人們平時說的“蜜蜂”一般是指狹義上的蜜蜂屬昆蟲。“我們通常所說的馴化的家養蜜蜂是指西方蜜蜂，它們在全球被廣泛飼養。而在亞洲生活的中華蜜蜂并沒有被完全馴化。”論文第一作者、揚州大學動物科學與技術學院教師藺哲廣告訴《中國科學報》。

盡管西方蜜蜂已被飼養了數千年，但由于蜜蜂飛行采集的特殊性以及難以實現可控的交配，科學家一般認為西方蜜蜂未被完全馴化。

藺哲廣解釋道：“蜜蜂跟圈養的家畜不大一樣，蜂群中的蜂王和雄蜂在高空飛行中進行交配，也就是婚飛。在這個過程中，野生蜂群的雄蜂很可能參與其中，這種飼養群和野生群長期的基因交流使得蜂群處于‘馴化’和‘去馴化’的動態變化中。”

不過，這種自由交配的情況于上世紀后半葉在一種致命的體外寄生蟲（狄斯瓦螨）的“攻擊”下完全改觀。

上世紀50年代，狄斯瓦螨從東方蜜蜂傳染到了西方蜜蜂，并迅速擴張至全球，造成了西方蜜蜂野生種群的大面積死亡。

“如今除了少數抗螨種群外，已經很難找到野生西方蜜蜂。”藺哲廣說，也就是說，家養蜜蜂和野蜂之間的基因交流幾乎消失，西方蜜蜂的“去馴化”過程基本結束了。

但是，蜜蜂群體遺傳學研究者似乎還沒有意識到當前的人工飼養蜂群有別于野生群體這一問題。

這是因為自2006年蜜蜂的全基因組被成功破譯，基因組數據分析成為了大部分學者進行蜜蜂進化研究的主要手段。“如果仍然把經過高度人工干預的物種樣本視為野生群體，勢必會導致結果出現偏差，這可能是近年間不斷有新的西方蜜蜂系和亞種被報道的重要原因。”藺哲廣說。

“馴化對蜜蜂進化所造成的影響尚未得到充分認知。”論文通訊作者吉挺說。

進化研究中的“干擾項”

1918年3月，養蜂人鄒兆云先生在為俄國雇主飼養蜜蜂近40年后，從烏蘇里江東岸（俄羅斯）用馬馱回15桶黑色蜜蜂，這就是“東北黑蜂”的源頭。根據文獻記載，東北黑蜂可能起源于一種西方蜜蜂亞種——卡尼鄂拉蜂。

很長一段時間，東北黑蜂在黑龍江省饒河縣閉鎖優越的自然環境里，默默經歷著自然選擇與人工飼養，并成為了中國優良地方蜂種，具有突出的采蜜和耐寒能力。

然而，由于其地域性很強，并沒有得到充分的研究。近年來，對地方蜜蜂資源的開發日漸升溫，作為我國乃至世界不可多得的極其寶貴的蜜蜂基因庫，東北黑蜂也得到了學者的關注。

在東北黑蜂進入中國整整100年后，吉挺團隊在2018年獲得了東北黑蜂基因組重測序數據。然而對基因組數據的分析卻讓他們不得不重新思考東北黑蜂的分類學地位。

吉挺介紹，當前的蜜蜂屬物種分類方法，均是基于將蜜蜂視為野生群體的生物學分類法，主要包括種、系、亞種和生態型。

根據東北黑蜂基因組數據信息，與數據庫中其他國家和地區14個亞種的220群西方蜜蜂基因組數據進行系統性比較后發現，東北黑蜂確實與卡尼鄂拉蜂親緣關系最近，它沒有發生過雜交，血統純正。而且，東北黑蜂與祖先群體發生的遺傳分化已超出亞種層面，并達到系的水平。也就是說，東北黑蜂被分子數據認定為一個新的“系”。

然而，進一步在系統進化樹中分析卻發現，東北黑蜂被判定為卡尼鄂拉蜂的“祖先”。這與保存完整而清晰的史料記載完全相悖。

就在那時，2021年，國際上發表了一篇論文，認為非洲馬達加斯加島上的蜜蜂種群是一個新的系。

然而，吉挺團隊認為，這篇文章的結論有點不符合常理。因為馬達加斯加島早在一億多年前就與非洲大陸分離，現代蜜蜂遠遠晚于這個時間才出現。所以島上的蜜蜂種群應該是人類帶上去馴養的，即西方蜜蜂某個亞種群體的后代。

“祖先蜜蜂的后代反而成為了新的‘系’。這從進化角度來說，有點匪夷所思。”藺哲廣說，這和他們研究東北黑蜂遇到的情況類似。

“按照傳統方法進行基因組分析的結果和實際結果大相徑庭，讓我們所有研究人員都大吃一驚，這也是一次向傳統生物進化研究方法的‘挑戰’。我們團隊的研究證實了僅僅依據現有物種的DNA序列進行基因比對來反推起源是存在局限性且有爭議的。”吉挺說。

這促使他們轉而思考傳統的分類方法是否還能準確反映現代家養蜜蜂的分類學地位，從而也改變了他們正在撰寫的論文的方向——到底是什么在干擾基因組分析和馴化歷史之間的擬合？

人工馴化：蜜蜂進化的強大壓力

為什么在基因組比對實驗中，東北黑蜂會與祖先群體發生較大的遺傳分化呢？吉挺向《中國科學報》解釋，出現這種現象的原因可能是，人工馴化大大加速了物種進化，從而反映在分子層面造成了基因組分析的誤判。

論文作者、吉林省養蜂科學研究所研究員牛慶生說，通過分子實驗發現，東北黑蜂很有可能是因為當初引入我國的祖先群體數量過少，雖然后代群體不斷擴大，但整個種群的遺傳信息均來自最初遷移的少數個體，很容易產生遺傳多樣性較低等特性，也從側面證實了馴化（包括人為和環境因素）對蜜蜂進化可能有著重要影響。

他們的猜想在進一步研究中得到了證實。

蜜蜂群體分異時間分析顯示，東北黑蜂的分化大約發生在250萬年前。但顯然，東北黑蜂在我國的馴化歷程只有短短100年。

“也就是說，東北黑蜂100年人工馴化歷程相當于自然選擇250萬年的進化速率，人工馴化對生物進化有著巨大影響。再次印證了人為因素有可能對生物起源與進化研究結果產生‘干擾’，應當在研究中予以排除。”牛慶生說。

因此，為了避免人為“干擾項”的影響，他們針對“被馴養蜂群”群體，創新性地提出了畜牧學品種和地方品種的概念。吉挺解釋說，由于人工選擇的強大壓力，現代蜜蜂得到快速的進化，其馴化品種之間的差異很可能要大于野生亞種之間的差異。通過明晰品種概念，有望在將來避免更多潛在的“人造”系或亞種被錯誤報道。

論文發表后，得到了廣泛的國際關注。德國的蜜蜂研究者認為其結論值得認真思考，有可能對今后蜜蜂分類學產生重要影響。美國哥倫比亞大學地球環境可持續研究中心主任Shahid Naeem則認為，該研究利用現代基因組工具記錄馴化，是一項值得關注的研究方式。

吉挺認為，這也為蜜蜂起源研究帶來一定啟發——很多群體在進化的歷史長河中已經消失，所以影響了進化起源的研究結果。后期團隊會嘗試結合考古學和古生物學證據以提高蜜蜂起源研究的準確性。