小鳥的性染色體是如何進化而來的？

　　樹上的鳥兒成雙對？你知道嗎？成雙對的鳥兒可不一定是一公一母。對于北美洲一種形似麻雀的小鳥白喉帶鹀（Zonotrichia albicollis）來說，它們的性別可不止公和母或雌和雄那么簡單。

　　白喉帶鹀是北美最常見的小鳥之一，經常關顧人們的花園，相貌平平，但卻蘊藏著驚世駭俗的科學秘密。鳥類學家Rusty Gonser和他的妻子 Elaina Tuttle，用畢生的精力，研究白喉帶鹀，在整個種群中，每個個體只能與其中的1/4鳥兒交配，看起來就像是具有四種性別。

　　很多觀鳥者早就發現，雄性的白喉帶鹀有兩種類型，有的是白眉，有的是棕眉。白眉嗓音甜美、攻擊性強、多配制、對后代漫不經心；棕眉則是嗓音平平、單配制、遇到天敵會極力保護后代。有趣的是，白眉只與棕眉尋歡，棕眉也只與白眉交配，二者均不會與自己一樣的雌性搞，科學家將這種現象稱之為非選型交配（disassortative mating）。

　　白喉帶鹀為何會這樣呢？

　　1996年，鳥類學家H.B.Thorneycroft 發表了一篇Science文章，發現白喉帶鹀具有一對異常的染色體。棕眉小鳥的2號染色體完全一樣，但白眉2號染色體上具有一段倒置的染色體片段。Thorneycroft 在早期就覺得這個現象非常詭異，很可能是白眉和棕眉之間的配偶選擇，維持了白喉帶鹀的染色體異常變異。

　　花一生來研究白喉帶鹀的鳥類學家Elaina Tuttle

　　當美國鳥類學家 Elaina Tuttle 知曉這個現象之后，她敏銳地覺察到，這是一個研究性染色體進化的絕佳例子，甚至可反其道而為之，探究動物的社會行為如何影響基因的變化。90年代之初，基因組研究還特別昂貴，不太可能進行，Tuttle便從行為簡單的研究入手，先研究小鳥的行為，如它怎么擇偶，如何織巢，以及通過人工取精液研究活力和后代存活率等等。

　　通過血樣分析，發現白眉三分之一的后代，都出生在別人老婆的巢穴里。棕眉則沒那么浪，它不找其它雌性，傾向于保護家庭，因此自己窩里的后代一般都是它的兒女。但無論是淫亂的白眉，還是顧家的棕眉，兩種類型兩種策略的小鳥，繁殖成效幾乎是一樣的。

　　2000年之后，隨著基因組技術的高速發展和價格的下降，Tuttle進一步利用解析了白喉帶鹀的2號染色體。她發現，“小麻雀”的性別決定機制并不僅僅如Thorneycroft 當年所說的“基因發生了一次導致”，而是“2號染色體上發生了多次倒置”。在2號染色體上，有一段基因不能成功配對，交換信息，這段染色體大概包含1100個基因，被稱為“超級基因”。就是這個超級基因導致“小麻雀”進化成為兩種表型，四種性別。一類為頭上有黃色條紋的雌性和雄雄，另一種為白色條紋的雌性和雄雄。它們彼此之間的行為和交配方式也不同，只能交叉配對，白色條紋的雄性對黃色的雌性，眉目顏色必須不同才能交配，繁衍后代。

　　長久以來，有性生殖的進化均是生物學中最核心的問題之一。白喉帶鹀神奇的四種性別和2號染色體的進化，使之成為了研究性別進化的模式物種。

　　性是很有意思的一個話題。如人等具有XY染色體，決定性別XY是雄性，XX是雌性；鳥類則有ZW染色體，與XY系統相反，ZZ是雄性，ZW是雌性；其它如蛇啊、龜啊等兩爬類，有雌雄性別之分，但沒有性染色體；更有甚者，有一種原生動物則有七種性別。任何一種性別和自己同類不能交配，但與其它六種性別均可交配。

　　如此非凡復雜的XY、ZW染色體性別決定機制是如何進化而來的呢？科學家認為，XY和ZW染色體都是控制性別的染色體發生了倒置，進而導致有絲分裂發生異常，久而久之聚集了很多突變而形成了性染色體。

　　白喉帶鹀2號染色體的進化與遺傳關系（via nature）

　　白喉帶鹀的2號染色體并不是性染色體，并不決定雌雄，但卻包含著部分控制繁殖行為的基因。這個完美的例子說明，兩條相同的染色體可進化成為兩種不同的亞型，同時分化出不同的性格和交配選擇。進一步的基因組分析還發現，2號染色體的突變基因積累速度確實比其它染色體要快很多。一條常規的染色體，經歷了一個倒置之后，基因突變大大加快了。換言之，白喉帶鹀的2號染色體正在朝著“性染色體”的方向進化。這為我們理解性染色體的進化，提供了獨特的視角來理解性染色的進化過程。

　　白喉帶鹀的研究分別發表在頂級雜志Science和Current Biology之上，可謂動物性別進化的巔峰之作，讓人類對性染色體的進化有了新的角度。不幸的是，Tuttle在2011年檢查出了乳腺癌，過了5年，當她完成經典研究之后，并在2016年發表之后，她就去世了，年僅52歲。

　　湖畔的白喉帶鹀依然在歌唱，最愛它最懂它的人卻離開了人間。一個人一輩子只研究一種“小麻雀”，為一個小麻雀有個人奉獻了自己的生。Tuttle去世之后，她的丈夫接過了她研究的衣缽，繼續前行，進一步揭開“小麻雀”之謎。

　　在科學的道路上，揭開一個謎，往往會引出更多的謎團。為什么白喉帶鹀會進化出四種性別？按理，小鳥的“求親”系統，雌雄之間是比較高效的。一只白眉雄性小鳥，它不僅需要找一只雌鳥，而且需要找一只棕眉的雌性小鳥。這意味著白喉帶鹀需要在求偶這件事上，需要花兩倍于其其它鳥的經歷。如此性別系統，可謂是相當不經濟的，自然界應該將其淘汰才對。

　　那么，白喉帶鹀奇特的2號染色體會不會在將來的進化歷程中消失呢？它會如何演變呢？我們不得而知。只能靜候佳音，等待科學上的又一個重大發現，才能回答自己的這些疑問。