山東人從哪來？科學家重建山東人群六千年遺傳史

山東人從哪來？

復旦大學科技考古研究院文少卿團隊、生命科學學院金力團隊聯合廈門大學王傳超團隊、中國社會科學院考古所王明輝團隊、山東省考古研究院孫波團隊及煙臺市博物館等13家單位獲取了山東18個遺址的69例古基因組數據，并整合已發表的中國及其周邊人群的古基因組數據進行了群體遺傳學分析，結合考古學和歷史學的材料、方法，重建了近六千年以來山東的人群遺傳歷史。8月14日，相關研究在線發表于《細胞》（Cell）子刊《當代生物學》（Current Biology）。

“我們用科技考古手段描述了中華民族‘血脈’融合的動態過程。尤其是在史前文明轉型的關鍵時期。例如在大汶口時期，我們發現，黃河中游的新石器農業人群大規模進入山東，并與本地的山東采集狩獵人群、少量南方人群混合，共同推動了大汶口文化的繁榮發展；在山東龍山時期，我們發現雖然從大汶口到山東龍山發生了文化變革，但是人群還是一脈相承，基本上保持了穩定。”文少卿向澎湃科技表示。

據他介紹，該項目啟動于2015-2016年，共耗時8-9年，搜集樣本耗費的時間較多。

研究人員在論文中介紹，山東省位于黃河三角洲，地處中國東海岸，是中國古代文明崛起的關鍵。受益于黃河流域持久和持續的農業，古代山東可以養活大量人口。現代山東仍然是一個擁有1.02億人口的人口稠密地區，約占全球人口的1%。然而，從新石器時代過渡到今天，人們對山東的人口動態仍然知之甚少。對于山東史前到歷史時期的關鍵事件，如大汶口時期、山東龍山時期、商代、周代和漢代，尤其如此。

據介紹，這項研究主要關注三個主題：新石器時代主要過渡時期山東的人口結構；新石器時代黃河相關祖先對山東人口的影響；以及歷史記錄事件對山東遺傳構成的影響。

山東人群遺傳圖譜。圖片來源于論文

大汶口文化時期：黃河流域中游農業人群大規模進入山東

據論文介紹，大汶口文化（距今約6200-4600年）是分布于以泰沂山脈為中心的黃淮下游的新石器時代文化，前后經歷了一千五百余年。大汶口文化時期也是山東地區史前文化進一步發展并走向輝煌的時期，具體表現為農業蓬勃發展、人口激增、社會日趨復雜化。

研究團隊對8個大汶口文化遺址（包括劉林、岸堤二村、傅家、五村、大汶口、西夏侯、三里河和午臺遺址）的29例個體進行測序及分析，結果顯示，大汶口時期的人群主要是由黃河中游農業人群（58.6-100%）和部分山東本地采集狩獵人群、中國南方古代人群三種祖先成分混合形成。

根據三種祖先成分的組成和比例差異，大汶口文化的人群進一步細分為三組：一、黃河中游農業人群組，包括西夏侯和岸堤二村；二、山東本地采集狩獵人群組，包括傅家、五村和大汶口；三、中國南方古代人群組，包括劉林、三里河和午臺遺址。其中，在劉林遺址（距今約5600-5100年）的人群中發現南方古代人群成分，表明南方人群到達山東至少在距今5600-5100年。另外，研究發現大汶口人群中的南方成分有部分是直接來源于中國南方人群，而非間接來源于中原人群。

研究人員稱，其研究支持著名考古學家嚴文明先生在1986年提出的“重瓣花朵式假說”。嚴文明將中國的新石器時代文化形容為一個巨大的重瓣花朵，中原文化區是花心，其周圍的甘青、山東、燕遼、長江中游和江浙文化區是第一層花瓣，再外圍的文化區是第二層花瓣。中原文化區處于花心，起著聯系各文化區的核心作用，也向周邊文化區進行文化輻射，而外圍的文化區則保持著自己的特色與活力。他發現，“在中原地區仰韶文化中發生的那種飾回旋鉤連紋或花瓣紋的彩陶盆幾乎傳遍了整個黃河中下游，長江中下游的同期遺存中也偶爾能見到這類產品。”

在前述研究中，研究人員通過古基因組學分析發現，黃河中游的新石器農業人群深刻塑造了史前北方人群的遺傳結構：黃河中游的新石器農業人群貢獻了黃河下游山東大汶口文化人群58.6-100%的祖先成分、黃河上游甘青齊家文化人群約80.4%的祖先成分、內蒙古廟子溝文化人群約80%的祖先成分、黃河中游陜北地區石峁文化相關人群約79%的祖先成分，以及西遼河流域紅山文化人群約60.3%的祖先成分，可以佐證“重瓣花朵式假說”。

龍山文化時期：山東人群與大汶口時期的人群保持遺傳延續性

1928年，考古學家吳金鼎在山東濟南龍山鎮發現了舉世聞名的城子崖遺址。此后，考古學家先后對城子崖遺址進行多次發掘，取得了一批以精美的磨光黑陶為顯著特征的文化遺存。根據這些發現，考古學家把這些以黑陶為主要特征的文化遺存命名為“龍山文化”。山東龍山文化（距今約4600-4000年）是分布于黃淮下游地區的龍山文化。在中國古代歷史上，龍山文化處于文明社會的形成時期。

研究人員對3個龍山文化遺址（包括午臺、三里河和呈子遺址）的13例個體進行測序及分析，發現山東龍山文化人群在遺傳上基本（85.2-100%）繼承自大汶口文化人群。具體而言，呈子和龍山文化三里河遺址的人群與大汶口文化晚期三里河人群比較接近，他們都與南方古人存在密切的遺傳聯系；龍山文化的午臺遺址人群與大汶口晚期的傅家人群比較接近，他們與山東本地采集狩獵人群呈現出較強的遺傳聯系。研究人員說，這一結果與考古文化上看到的兩種文化一脈相承的結果一致。

商周時期：山東人群進一步受到中原人群的影響

商周時期是中國歷史中一個重要階段：出現了比較完善的文字制度，創造了燦爛奪目的青銅文化，并進而完成了由青銅時代向早期鐵器時代的轉變。商朝建立以前，山東是商族活動的中心，商前期的五次遷都，有兩次在山東境內。商朝（距今約3600-3046年）建立后，山東仍是其統治的中心地區。在武王克商后，周天子為了加強對領土的控制，推行分封制。山東境內比較有名的諸侯國有齊、魯、滕、曹和薛等。

研究人員對商周時期5個遺址（呈子、五村、兩醇、西三甲和東康留）的11例個體進行測序及遺傳學分析，發現中原人群在商周時期進入山東并與本地人群發生了混合。

他們認為，這一遺傳學結果可能與三個歷史事件相關：商王與山東方國的關系比較微妙，時而戰爭時而聯合，這會間接推動中原人群向山東遷徙；由于西周時期實行分封制，來自陜西、河南等地的貴族、士兵、手工業者和奴隸會到山東定居。同時，周代推行“同姓不婚”制度，到達山東的中原移民更傾向于選擇和本地的東夷人通婚；到了戰國時代，秦國的統一戰爭主要發生在韓趙魏所在的中原地區。齊國不但遠離中原主戰場，并且相對富足穩定。因此，戰國時期的中原百姓可能會遷徙到山東境內避難。

研究者還發現，與周王室關系密切的諸侯國境內的人群有更多中原人群的血統，如靠近齊國都城臨淄的兩醇和靠近薛國都城的東康留；而本地東夷諸侯國境內的人群有更多山東本地人群的血統，如靠近萊國都城歸城的西三甲。

秦漢之后：山東古代人群的遺傳結構基本上與現代山東人群一致

秦漢時期是中國社會轉型期，中國文化整合期，也是中國歷史上第一個強盛的大一統封建時期。自此以后，在兩千多年的封建社會中，山東地區雖有時也曾為割據勢力所盤踞，但總的來說，則是屬于歷代封建王朝的一個有機組成部分。

這項研究對秦漢及以后歷史時期的7個遺址（封山、西三甲、徐家營、洗硯池、東小宮、煎藥廟和東關東南）的16例個體進行測序及遺傳學分析，發現秦漢之后的古代山東人群與現代山東人群遺傳組成一致。此外，在魏晉南北朝時期，草原游牧人群在中國北方包括山東建立了一系列政權，例如匈奴人建立的前趙、慕容鮮卑建立的前燕、宇文鮮卑建立的北周等。研究者還發現，相比于漢代山東人群，未在晉代山東人群中發現顯著北方游牧人群的遺傳信號。這一結果與史書的記載不符，他們推測，傳統史書夸大了北方游牧族群對山東地區人群的影響。

（原標題：科學家重建山東人群六千年遺傳史，再證“重瓣花朵式假說”）