微生物學研究聚焦現代細胞內共生現象

在蟬的一個特殊器官中，一種內共生細菌分化成兩個種類，而它們又被第三個共生體包圍。圖片來源：James Van Leuven and John McCutcheon

　　約20億年前，原始細胞開始“接納”寄居生物，生命由此朝著有利的方向發展。一種曾獨立生存的細菌“定居”在細胞中，并由此形成被稱為線粒體的細胞器。線粒體通過氧化糖分為其宿主細胞產生能量，同時使一些早期生命在地球氧氣濃度日益增加的環境中生存下來。另一種細胞內的寄居細菌則成為葉綠體的祖先。葉綠體是一種進行光合作用的細胞器，它的出現使植物和藻類的產生成為可能。

　　研究人員逐漸認識到，這些具有里程碑意義的事件并非當時獨有。作為一種存在于有機體和寄居生物間的互惠關系，胞內共生在當今依然盛行，并且為人們了解該過程在生命早期歷史中以何種方式發揮作用提供借鑒。

　　在日前由美國國家科學院和加拿大高等研究院舉行的研討會上，與會生物學家表示，他們正在研究諸如蟬等昆蟲和其他多細胞生物體如何在自己的細胞內同細菌建立起合作關系。這些細菌就像它們已變成細胞器的古代先驅一樣，幫助宿主細胞提供必需的營養和其他服務。在這個過程中，研究人員了解了宿主細胞同其細菌搭檔之間的復雜交易，從而有助于解釋現在的線粒體和葉綠體所具有的一些特征。

　　盡管DNA研究已讓生物學家確信線粒體僅僅經歷了一次進化，即從一種被稱為變形菌綱的細菌演變成線粒體，但這些細胞器自那時起不斷地走向多元化。這種細菌的現代非寄生“親戚”擁有幾百萬個堿基對和2000個基因，但其所有線粒體后代擁有的基因都非常少，有的只有3個。同時，基因組的大小和形狀也各不一樣。最小的線粒體基因組只有6000個堿基對，而人類線粒體DNA有16000個堿基對。一些植物更是極大地擴展了自身線粒體的基因組，甚至擁有一些明顯無關緊要的DNA。目前已知的最大基因組有1100萬個堿基對，來自一種蠅子草屬開花植物。同時，該基因組被分成很多環狀染色體，而有些染色體根本不含基因。“線粒體已成為非常規基因組無止境的‘蓄水池’。”加拿大西安大略大學進化生物學家David Smith表示，它們打破了所有的規則。

　　不過，美國蒙大拿大學生物學家John McCutcheon借鑒自己對蟬的研究介紹說，很多現代內共生體也打破了同樣的規則。作為刺吸式口器昆蟲，蟬從寄居在其特殊細胞中的細菌搭檔那兒獲取進食中失去的氨基酸。例如，一種被稱為Diceroprocta semicincta的蟬擁有兩個這樣的搭檔：一個叫作Hodgkinia，為蟬提供兩種氨基酸；另一個叫作Sulcia，為其提供另外8種氨基酸。而在另一種蟬的體內，Hodgkinia將自己的DNA翻倍，并分成兩個不同的基因組。提供兩種氨基酸的任務也據此進行了分配：一個提供一些基因，另一個填補氨基酸生產的空白，從而使兩個“物種”對內共生都至關重要。McCutcheon 和同事在8月的《細胞》雜志上報道了這一發現，并在此次會議上作了介紹。

　　與此同時，科學家研究了與葉綠體復雜進化類似的現代過程。葉綠體的進化曾出現過一次，隨后消失，但又在各種現代光合生物中以不同的方式重新獲得。進行光合作用的細胞器起初是一種被真核細胞吞食的藻青菌。長久以來，植物生物學家認為這種原始的葉綠體已經消失。但當宿主細胞吞食一種自己擁有葉綠體的藻類后，新的葉綠體又出現了。

　　會上，英屬哥倫比亞大學原生生物學家Patrick Keeling對該過程的一個更現代版本——三重內共生作了介紹。作為單細胞水生原生生物，一些鞭毛藻類不再擁有最初的葉綠體，自身的一些感光器官也變成了被稱為眼點的細胞組分。不過，它們通過攝入一種擁有自己光合作用體的單細胞硅藻彌補失去的功能。這樣，雙鞭藻依舊攜帶著硅藻的細胞核和線粒體。

　　加拿大戴爾豪斯大學退休榮譽教授、分子進化生物學家W. Ford Doolittle表示，所有這些研究成果“讓細胞器變得不是那么特別”，使內共生作為細胞器進化的理想模型成為“該領域中一個有趣的范式轉變”。