抗根腫病蕪菁高質量參考基因組發布

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蕓苔屬植株在長期對抗根腫病菌的過程中CR基因的進化模型   課題組供圖

近日，華中農業大學教授張椿雨、教授楊慶勇團隊與沈陽農業大學教授樸鐘云團隊合作，發布了抗根腫病的歐洲蕪菁ECD04參考基因組，揭示了蕓薹屬根腫病抗性基因的演化歷程，為十字花科作物抗根腫病基因的克隆、標記開發，以及抗性育種提供了重要參考。研究論文在線發表于《植物生物技術雜志》。

十字花科是植物中最繁盛的科之一，包含許多重要的蔬菜、油料和飼料作物，如白菜、甘藍、油菜、芥菜、蘿卜等。十字花科作物在我國分布廣、面積大，占全國油料作物總面積的40%以上，蔬菜面積的30%以上。根腫病被稱作“十字花科癌癥”，是一種由根腫病菌引起的一種土傳性病害，通常會導致作物根系形成大量的腫瘤，從而阻礙作物從土壤中吸收養分與水分，嚴重者整株枯死。我國每年約320萬~400萬公頃十字花科作物遭受根腫病的危害，造成20%~30%的減產。

如何防治根腫病已成為當前十字花科作物抗病育種的一大難題，選育和培養根腫病抗性品種被認為是控制根腫病最為經濟有效的策略之一。蕓薹屬A基因組被認為是根腫病抗性的主要來源，其中大部分抗性位點都來源于歐洲蕪菁。但目前仍缺乏一個高質量的抗根腫病（CR）材料的參考基因組，嚴重阻礙了十字花科作物中抗根腫病基因的挖掘與應用。

該研究采用第三代PacBio測序技術結合染色體構象捕獲（Hi-C）技術，成功組裝了歐洲抗根腫病蕪菁ECD04的基因組，獲得了染色體水平的參考基因組序列。借助高質量參考基因組，該研究成功將已報道的28個抗根腫病位點進行了系統整合，共定位出15個抗根腫病位點，并鑒定到62個抗根腫病候選基因。通過轉基因、接菌實驗和RT-qPCR驗證了兩個位點中的候選基因CRA3.7.1和CRA8.2.4對根腫病的抗性。在此基礎上，該研究通過比較基因組學和系統發育分析發現多個候選CR基因均來自祖先基因組的U區段。通過與鹽芥基因組的共線性分析發現，兩個已被證實具有抗根腫病功能的基因CRA3.7.1和CRA8.2.4在蕓薹屬三倍化之前的祖先基因組中已經存在。比較基因組學分析結果表明，感病的白菜和油菜基因組的CRA3.7.1和CRA8.2.4序列存在大片段的結構變異以及轉座子插入，可能與其抗性的缺失有關。

基于以上研究結果，論文提出根腫病菌與蕓薹屬作物的進化模型。全基因組三倍化使得祖先基因組中的抗性基因加倍，增強了植株對根腫病的抗性。在蕓薹屬植物與病菌長期互作和進化過程中，三種互作模式共同存在：1）宿主與病菌達到了動態平衡狀態，抗根腫病基因受到強烈正選擇而一直保留；2）宿主中根腫病抗性逐漸增加，限制了根腫病菌擴散直至逐漸消失，最終導致抗根腫病基因功能喪失；3）人類的活動使得蕓薹屬植株傳播到其它沒有根腫病的地區，導致抗性基因功能逐漸喪失。