棉纖維細胞控制向頂的擴散性生長模式

　　棉花在人類文明的歷史進程中扮演了舉足輕重的角色。人類種植馴化棉花的歷史有7000年之久，棉纖維一直是紡織業中天然纖維的最重要來源。棉纖維是由胚珠表皮細胞發育而來的高度特化的單細胞表皮毛，成熟的纖維細胞長度可達直徑的1000-3000倍，因此棉花纖維細胞是研究植物細胞極性生長的理想模型。大多數植物細胞的生長模式是擴散性生長(diffuse growth)，由于細胞各個部位的生長速率不均等，最終的細胞形態也是千姿百態。極少數植物細胞，比如花粉管和根毛，是以頂端生長(tip growth)模式生長，生長部位僅僅局限于細胞頂端。細胞骨架在細胞極性建立與細胞生長中發揮核心作用。一般認為，微管骨架在擴散性生長中發揮決定性作用，頂端生長則主要依賴微絲骨架；但越來越多的證據顯示微管與微絲之間存在精巧的互作，二者協同調控植物細胞形態建成。關于棉花纖維細胞的生長模式到底是頂端生長、還是擴散性生長，一直存在爭議 (Curr Opin Plant Biol, 2011, 14:106-111)。棉花屬于木本植物，遺傳轉化困難；棉纖維在棉桃中緊密纏繞成團，長時間活體觀察難以實現。因此，僅憑現有二維靜態的免疫（或染料）染色證據解決不了棉纖維極性生長模式的爭議。

圖1. 左圖，吐絮期的棉花（褚麗工程師攝）；右圖，棉纖維掃描電鏡圖（馬銀平博士未發表圖）：右上，開花當天的纖維細胞突起；右下，開花后7天的棉纖維（開花三天后，棉纖維細胞之間會形成一層粘性中間層[cotton fibre middle lamellar, CFML]，使相鄰的纖維黏附成束，緊密纏繞成團）。

　　經過六年多的探索，中科院微生物所孔照勝團隊成功創制了穩定轉化的棉花微絲（與吳慎杰組合作）與微管熒光標簽株系。活細胞顯微成像發現：一、棉纖維伸長過程中，微絲逐漸成束且與纖維長軸方向一致，并在棉纖維頂端形成閉合的環狀結構；上述連續的微絲組織模式與呈典型頂端生長的花粉管中微絲的組織排布模式截然不同。二、微絲網絡特征分析顯示棉纖維兼具擴散性生長與頂端生長的特征（與Staffan Persson組合作）。三、棉纖維伸長過程中，微管與細胞生長方向垂直排布，呈現擴散性生長特異的組織模式；并在纖維頂端形成了微管缺失區，這是具有極性的擴散性生長的重要特征。四、棉纖維中囊泡均勻分布，不同于花粉管中囊泡的頂端聚集；囊泡運輸方式也不同于花粉管中的倒噴泉形式。綜合微管、微絲的組織與動態模式，胞質環流及囊泡運輸模式等多條證據鏈，揭示棉花纖維生長呈現獨特的、向頂的擴散性生長模式(tip-directed diffuse growth)。該研究解決了一個領域內長期存在的爭議，并為解析棉纖維品質形成機制提供了重要理論依據。另外，課題組之前研究擬南芥表皮毛細胞形態建成機制時發現表皮毛極性生長呈現向頂的擴散性生長模式(eLife, 2015, 4: e09351)。該研究進一步證實棉纖維細胞與擬南芥表皮毛細胞具有相似的細胞骨架組織模式與極性生長機制。

圖2. 棉纖維伸長過程中細胞骨架動態組織及囊泡運輸模式圖。左，mCherry-EB1b示蹤正在生長微管的正極端；中，紅色顯示FM4-64標記的囊泡及內膜組分，綠色顯示ABD2-GFP標記微絲；右，細胞骨架調控棉纖維極性生長模式圖。DPA, days post anthesis.

　　上述研究于2019年4月30日在線發表于Nature Plants。該研究得到國家重點研發項目、國家自然基金、轉基因專項等的資助，也得到了微生物所、植物基因組學國家重點實驗室和種子創新研究院的資助。