椰子樹的個頭，400萬年前就決定了

椰子是一種重要的熱帶油料和水果作物，有著豐富的性狀表現，比如植株有高有矮、椰肉有多有少、椰殼有大有小……是什么導致這些差異？椰子身上有太多的謎團待解。

近日，發表在《基因組生物學》（Genome Biology）上的一篇論文中，科研團隊繪制了高、矮種椰子高質量參考基因組，揭示了單子葉植物染色體的進化過程，解析了高、矮種椰子在株高、纖維含量等關鍵性狀差異的遺傳基礎，并發現了控制高矮的關鍵“開關”，解密了發生在約400萬年前的椰子“綠色革命”。

繪制高質量參考基因組

椰子是海南的重要經濟作物之一，截至2020年，全省椰子林面積51.79萬畝，椰果年產量約2.23億個，全省200多萬人直接或間接從事椰子產業，年總產值超200億元。

“盡管椰子產業很熱，但椰子的基礎研究相對比較落后。”論文共同第一作者、中國熱帶農業科學院椰子研究所研究員肖勇在接受《中國科學報》采訪時表示。

要想解析一些重要的生物學現象和問題，首先是要獲得高質量的基因組。

科研團隊利用三代和Hi-C測序技術，分別組裝并獲得了高種椰子與矮種椰子兩個染色體水平的椰子參考基因組。其中，高種椰子基因組大小為2.39Gb，矮種椰子基因組大小為2.40Gb，并對基因組分別進行了注釋。

通過椰子基因組與睡蓮及油棕等的比較分析，科研團隊揭示椰子發生過兩次全基因組的加倍事件，其中一次為棕櫚科特有。椰子與同為棕櫚科的油棕在約2700萬年前發生分化，高種椰子和矮種椰子在約400萬年前發生分化。

“椰子所屬的棕櫚科是單子葉植物中比較古老的類群之一，是研究單子葉植物染色體進化和古代植物分化的理想物種。”論文共同第一作者、海南大學教授王守創在接受《中國科學報》采訪時指出。

研究團隊通過高質量椰子基因組與紫萍、菠蘿等單子葉植物基因組的比較分析，基于以端粒為中心的染色體重構理論和模型，重建了含有10條染色體的單子葉植物祖先細胞核型，比先前報道的5條或7條染色體核型具有更強的證據支持；并基于該核型進一步推斷出椰子基因組16條染色體的演化過程。

上述研究結果有助于深刻認識單子葉植物核型變化乃至被子植物的進化歷程。

破解椰子高矮之謎

椰子主要分為高種和矮種兩大亞群，兩亞群間的性狀存在著較多差異。其中最顯眼的便是高矮的差別，高種椰子植株高達15~30米，矮種椰子植株只有5~15米。

相差如此懸殊，是什么決定了高種椰子和矮種椰子的株高差異？

“這項成果最有意思的是，我們利用全基因組關聯分析結合生化、分子、生理學手段，克隆到了控制椰子高矮的關鍵基因——位于12號染色體上的GA20ox基因。我們還發現這個基因其實和水稻、玉米和小麥中的‘綠色革命’基因屬于同源基因。”論文共同通訊作者、海南大學教授羅杰在接受《中國科學報》采訪時指出。

“綠色革命”基因對人類有著不同凡響的意義。大約60年前，由于水稻、玉米和小麥等作物的植株較高，不抗風很容易發生倒伏，導致產量減少。育種家通過分子生物學手段，發現一個矮種基因，后被稱為“綠色革命”基因，通過選育獲得了矮稈品種，解決了“吃不飽”問題，保障糧食安全。

“綜合上述結果，表明椰子在約400萬年前的亞種分化過程中，發生了與水稻、玉米等作物半矮化育種過程類似的‘綠色革命’。”羅杰表示，人類60年前做的事情，自然界早在400萬年前就已經做過了。

椰子產業前景很廣，數量卻不夠，一個很重要的原因就是椰子的生長周期很長，很難進行大量繁育。高種椰子要8~10年才能結果，矮種椰子則要3~5年。如果通過常規的雜交育種技術，可能需要幾代人用幾十年才能完成一個品種的選育。

“有了這個株高性狀控制基因以后，我們可以開發分子標記，提前把更方便采摘的矮種椰子選出來，能節約大量時間和資源，大大加快繁育進程，促進椰子產業更快發展。”中國熱帶農業科學院椰子研究所副所長王揮告訴《中國科學報》。

解析關鍵性狀意義重大

椰子除了高矮以外，還有其他不同的性狀，比如高種椰子果實中的纖維素含量比較高，矮種椰子果實中的纖維素含量較低。

“高種椰子更接近于野生椰子，我們推測在熱帶地區島國上的椰子，通過洋流傳播到其他地區，而纖維含量是它能否漂流過來的重要因素，這個性狀與椰子的進化息息相關。”王守創表示。

實際上，最初的椰子體積非常小，比如瓜子椰子就只有棗那么大，為了漂過來，通過自然進化讓纖維越長越多，纖維素高有利于椰果漂在水上，而纖維素含量不多的椰果則沉入海里。

科研團隊采用多組學加上細胞學手段來分析這個現象。“纖維主要由木質素和纖維素組成，我們主要集中在這兩方面研究，關注了木質素和纖維素合成途徑的所有基因，看這些基因的表達在高種椰子和矮種椰子上是否有差別。分析結果顯示差別確實很大，在高種椰子中相關基因表達量很高，在矮種椰子中則很低。”肖勇介紹。這次他們初步找到了控制纖維素合成的位點和基因。

所謂“魚和熊掌不可兼得”。肖勇表示，纖維素含量太高，果殼中間的體積就很小，里面的椰肉和椰汁也會變少。最開始是自然選擇纖維素含量更大的椰子，隨著后面人工選擇的開展，才逐漸產生了肉多、汁水多的椰子品種。

除了株高、纖維以外，研究團隊還分析了高種椰子和矮種椰子耐鹽性、脂質含量等關鍵性狀差異的遺傳基礎。

“把這些性狀的關鍵基因挖掘出來以后，下一步我們可以搭建分子育種體系，加速育種步伐，對產業貢獻巨大。還可以把優異性狀的決定基因‘外借’，比如可以把耐鹽的基因在其他作物上應用，提高作物的耐鹽性，有助于其他品種的遺傳改良。”王揮說。

“椰子里面的月桂酸，是目前人類認知的植物里含量最高的，月桂酸又是化妝品的重要原料。破解椰子脂質合成與調控的分子機制，有利于延伸椰子產業鏈。”王守創表示。