水稻耐堿熱基因挖掘與機制研究取得重要進展

1月30日，中國科學院院士、分子植物科學卓越創新中心研究員林鴻宣團隊聯合上海交通大學林尤舜團隊，在《自然》（Nature）上發表了題為Fine-tuning gibberellin improves rice alkali-thermal tolerance and yield的研究論文。該研究提出了精準調控赤霉素到最佳中等水平是同時提高水稻堿-熱脅迫耐受性和產量的關鍵這一新概念；發現了有望成為潛在的“后綠色革命”基因ATT2。ATT2可以微調赤霉素到最佳中等水平，從而同時提高半矮稈“綠色革命”水稻品種的堿-熱耐受性和產量。這些成果對鹽堿地的開發利用和未來農業的可持續發展具有重要意義。

該研究分離克隆了水稻堿-熱抗性新基因ATT1/2，闡明了它們調控耐鹽堿、耐熱性的新機制，為突破半矮稈“綠色革命”主栽品種的抗逆性與產量互相拮抗的瓶頸提出了新的解決方案。這是合作團隊繼挖掘出耐熱TT3分子遺傳模塊后，在作物抵抗非生物脅迫研究領域取得的又一項重要進展。

該研究對3萬多株水稻遺傳材料進行大規模交換個體篩選和耐堿、耐熱表型鑒定，定位克隆到兩個耐堿-熱的QTLs基因ATT1和ATT2。ATT1/Sd1和ATT2/GNP1作為一對同源基因，編碼GA20氧化酶，參與控制活性赤霉素合成。進一步，分子機理研究發現，高濃度活性赤霉素會減少SLR1蛋白積累，降低過氧化物酶活性和活性氧清除酶基因表達量，在堿、熱脅迫下，引起活性氧（ROS）過量積累，使水稻表現出對堿-熱脅迫敏感的表型；低濃度活性赤霉素會增加SLR1蛋白積累，并與NGR5互作，通過NGR5-LC2介導的組蛋白甲基化（H3K27me3），抑制耐鹽堿脅迫和耐熱脅迫基因的表達，同樣地，水稻表現出對堿-熱脅迫敏感的表型。在中等濃度活性赤霉素水平下，SLR1蛋白處于中等含量，平衡ROS與H3K27me3甲基化水平，使得水稻表現出強堿-熱脅迫抗性。研究發現，ATT2功能比ATT1弱，更適合通過生物工程的方法來實現精準調控赤霉素，以提高半矮稈“綠色革命”水稻品種的抗逆性和產量。

研究顯示，在正常大田環境下，維持體內中等濃度活性赤霉素，相比于高濃度和低濃度活性赤霉素，水稻表現出較高的產量，小區產量分別增加29.8%、15.4%；在半矮稈綠色革命水稻品種中，提高ATT2表達量，可以適量增加活性赤霉素含量，相比于對照品種，其表現出小區產量增加18.8%至20.3%。在堿性土壤種植條件下，在半矮稈“綠色革命”水稻品種中提高ATT2的表達量，會增加水稻在堿脅迫下的產量，相比于對照品種，其小區產量增加77.9%至100.9%；由于堿脅迫抑制活性赤霉素合成，使高稈水稻材料的活性赤霉素含量由高濃度轉變成中等濃度，表現出增加小區產量；通過對在堿脅迫下的半矮稈“綠色革命”水稻品種體外施加適量的赤霉素，能夠彌補堿脅迫帶來的產量損失。在田間高溫環境下，相比于高濃度和低濃度活性赤霉素的水稻株系，中等濃度活性赤霉素的水稻株系提高了小區產量，分別增產84.7%、23.6%。

該研究發現了兩個水稻耐堿-熱QTLs基因——ATT1和ATT2。它們控制赤霉素（GA）合成，調控SLR1蛋白豐度來調節ROS和H3K27me3水平，以響應堿-熱脅迫。同時，研究發現，精準調控水稻品種的活性赤霉素至中等水平，可以最大程度地減少環境脅迫對產量造成的損失。在此基礎上，研究提出了兩種微調赤霉素到中等水平的方法。一是通過對可能的“后綠色革命”基因ATT2的遺傳工程改良來提高ATT2的表達量或增強ATT2的功能；二是外源施加適量的植物生長調節劑。這些方法有望提高作物的抗逆性以維持其在鹽堿、高溫等不利環境下的產量穩定，在正常田間條件下可以進一步提高谷物產量，并能夠在水稻、小麥、玉米等主糧作物的育種改良方面發揮重要作用。

上述研究為培育“高產高抗”作物新品種提供了重要的理論依據，并為大面積鹽堿地的開發利用提供了新策略。

研究工作得到農業生物育種國家科技重大專項、國家自然科學基金、國家重點研發計劃等的支持。

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