一、沙門菌（Salmonella）
問：Salmonella有多少個種？上百個？上千個？
Salmonella：我又不是蜂王，又不是蟻后，哪有那么多種，人家目前就2個啦！
沙門菌（Salmonella）是人體腸道的一種常病原菌，隸屬于腸桿菌科。最初的沙門菌分類，是kauffmann的血清學分類法，其根據沙門O抗原和H抗原建立而來，且一個血清型對應一個種。
20世紀70年代后，隨著分子生物學技術，尤其是DNA-DNA雜交和16S rRNA基因測序技術的應用，細菌的分類研究發生了翻天覆地的變化，沙門菌的分類即是如此。1973年，Crosa等[1]采用DNA-DNA雜交技術對于沙門菌進行研究，結果顯示，已有沙門菌不同血清型的DNA-DNA雜交關聯度高達85%-100%（注：>70%即認為是同一個種）。1986年，Reeves[2]通過雜交和多位點酶電泳分析，對一些已有的沙門菌血清型進行了合并，命名了一個新的邦戈爾沙門菌（Salmonellabongori）[2]。2005年，Shelobolina等[3]命名了一個新的地下沙門菌（Salmonella subterranea）。但從系統發育關育發關系來看，地下沙門菌（Salmonellasubterranea）和赫爾曼埃希菌（Escherichia hermannii）親緣關系更密切，因此，2016年，Hiroyuki等[4]對這2個菌重新分類到一個新的亞特蘭大桿菌屬（Atlantibacter），即地下亞特蘭大桿菌（Atlantibacter subterranea）和赫爾曼亞特蘭大桿菌（Atlantibacter hermannii）。因此，盡管按White-Kauffmann-Le Minor方案，沙門菌的血清型已經達2500多個[5]，但按現代的系統分類觀點，沙門菌屬僅包括2個種，即模式種腸道沙門菌（Salmonellaenterica）和邦戈爾沙門菌（Salmonellabongori）[6-7]。而我們臨床常說的傷寒沙門菌和副傷寒沙門菌，只能算是腸道沙門菌腸道亞種（Salmonella entericasubsp. enterica）下面的血清型。
二、豬霍亂沙門菌（Salmonella choleraesuis）
choleraesuis：我是豬霍亂，別看名字不乍的，可我曾經是沙門菌屬的首席代表！
沙門菌屬分類的一個戲劇性的變化，就是模式菌種（type species）由豬霍亂沙門菌（Salmonellacholeraesuis）修正為腸道沙門菌（Salmonellaenterica）。
模式（type）是一個生物名稱，是指有一個特定的可觀察的生物對象或化石標本實體。對于植物，一個種名的模式的描述是根據該種的蠟葉標本，即模式標本；對于細菌，種的模式是保藏在永久性的、為公眾開放的菌種保藏機構中的活的培養物，稱之為模式菌株（type strain）。指定模式，是分類學研究的一個必需的工作。模式的建立，有利于促進生物學名的穩定和統一。當出現有爭議的分類時，可以對相關的模式進行研究，并最終解決爭議。不僅種要設立菌式菌株，同時，屬也要設立菌式菌種。從理論上說，一個種的模式菌株最好是研究得最全面、最透徹的菌株，一個屬的模式菌種同樣要求如此。但事實上，一個種的模式菌株可能是由該菌種的建立者隨機指派的，而一個屬的模式菌種則往往指定為該菌屬的第一個發現的菌種。
按理說，豬霍亂沙門菌（Salmonella choleraesuis）被指定為沙門菌屬的模式菌種，這是天經地義的事。因為豬霍亂血清型發現得早啊，1894年就發現了，是沙門菌屬中最有資歷第一號長老。但是，豬霍亂血清型的阿拉伯糖和海藻糖的為陰性，與大多數臨床分離沙門菌血清型的生化反應不符合。另外，豬霍亂既是種名，又是血清型名字，也不行啊。就好比運動會，他既是裁判，又是運動員，絕對不公平啊。基于這兩點，1987年，Le Minor 和Popoff[8]發文提議，以Salmonellaenterica替代Salmonellacholeraesuis，成為該屬的模式種。當然，更換模式的做法是一件很麻煩的事情，所以，盡管Le Minor 和Popoff的提議有道理，但事實上，當時也沒什么人鳥他們2個（題外話，如果不麻煩的話，小編還希望不動桿菌屬的模式菌種，由醋酸鈣不動桿菌改為鮑曼不動桿菌呢）。但是，Le Minor 和Popoff有很多粉絲，有些粉絲甚至一些是原核生物分類學的大牛，如憑一已之力建立了LPSN網站（http://www.bacterio.net/）的大牛Euzéby。由于這些粉紅們紛紛引用他們的這一篇文章[9-10]，以至于2005年，原核生物系統分類委員不得不在其官方的《國際系統與進化微生物學雜志》發布第80號裁決意見，正式將沙門菌的模式菌種修正豬霍亂沙門菌[7]。豬霍亂沙門菌這位沙門菌屬的首席代表，就這樣無聲無息地消失在歷史的長河中。
三、沙門菌的6個亞種
教官：立正，向右看齊，報數！
Salmonella enterica全體亞種：1、2、3、3、4、6
教官傻眼了，3報數了兩次，并且到4時，就直接跳到6了，5沒有了，乍回事？
依照表型和基因的特征，模式菌種腸道沙門菌又進一步分為6個亞種（見表1），且按古羅馬數字“I II III……”的順序，分別為：I（enterica）、II（salamae）、IIIa（arizonae）、IIIb（diarizonae）、IV（houtenae）和VI（indica）。但細心的讀者有沒有發現，腸道沙門菌III有兩個（IIIa和IIIb），而V卻是Salmonella bongori？！這是怎么回事。
透過沙門菌的分類方法和分類歷史，我們可以找到問題的答案。前面說過，沙門菌最初是根據O抗原和H抗原的血清型進行分類，一個血清型對應一個種。但采用這種分類方法，沙門菌的種實在是太多了，可達2500個以上。20世紀50、60年代，一些微生物的分類學家逐漸就嘗試使用生化反應的方法來分類。20世紀70年代，計算機技術引入細菌的分類學研究，分類學家采用基于數值分類法，將沙門菌分類為4個亞屬，亞屬I：S. kauffmannii（未被接受）；亞屬II，S.salamae；亞屬III，S. arizonae；亞屬IV，S.houtenae [8, 12-13]。20世紀70-80年代，DNA-DNA雜交和多位酶電泳技術等分子生物學技術在沙門菌的分類中的應用，帶來一些有趣的新的內容：①分子分類和數值分類法的結果具有較好的一致性，且數值分類法的4個亞屬分別對應分子分類的4個亞群；②分子分類結果顯示，數值分類的I-IV亞屬在DNA-DNA雜交水平為同一個種；③分子分類的發現了新的V亞群（后來的Salmonella bongori）和VI亞群（后來的indica亞種）；④分子分類的結果顯示，數值分類的III亞屬“S. arizonae”可分2個群，且IIIa群的沙門菌不存在H相，而IIIb群的沙門菌同時存O和H兩相（因故命名為“雙相亞利桑那亞種”）。最終，結合生化、血清型和基因型的多相分類數據，沙門菌屬被分類為腸道沙門菌（Salmonella enterica）和邦戈爾沙門菌（Salmonellabongori）和2個種，而腸道沙門菌又進一步分為I（enterica）、II（salamae）、IIIa（arizonae）、IIIb（diarizonae）、IV（houtenae）和VI（indica）等6個亞種（見表1）[7-10]。目前，這一分類結果得到了多位點基因測序和全基因組測序結果的支持[14-15]。
需要指出的是，最初，V亞群最初被認為是腸道沙門菌（Salmonella enterica）的一個亞種，但當V亞群正式更名為邦戈爾沙門菌（Salmonellabongori）后，V亞種的說法不能再使用了；并且，為了防止名稱的混淆，V亞種亦不能再用于腸道沙門菌（Salmonellaenterica）的亞種。故腸道沙門菌（Salmonellaenterica）出現了一個有興趣的現象，按古羅馬數字“I II III……”的順序，分為有I、II、IIIa、IIIb、IV和VI等6個亞種，存在有2個亞種III，卻沒有V亞種。
四、腸道沙門菌印度亞種（Salmonellaenterica subsp. indica）
Salmonella entericasubsp. indica: 我是腸道沙門菌印度亞種。重要的事情說三遍：我是印度，不是因迪卡，再把我譯成因迪卡亞種的專家是吃豬霍亂長大的豬！我是印度，不是因迪卡，再把我譯成因迪卡亞種的專家是吃豬霍亂長大的豬！我是印度，不是因迪卡，再把我譯成因迪卡亞種的專家是吃豬霍亂長大的豬！
在這6個亞種中，亞利桑那亞種、雙相亞利桑那亞種、豪頓亞種和薩拉姆亞種的翻譯都沒有太大的問題，但腸道沙門菌印度亞種（Salmonella enterica subsp. indica）的很悲催，居然被譯成“因迪卡亞種”，還寫進了多個版本的臨床微生物檢驗和醫學微生物學的教科書中。顯然，“因迪卡亞種”初譯者缺乏最基本的細菌分類知識，他應該是把“indica”當成英文，并音譯成了中文。而細菌分類的最基本原則在于，按細菌的雙命名法則，必須使用拉丁化的名詞進行細菌的命名。indica其實是拉丁化詞，他的本義是Indian，故因譯為印度。故細菌名稱的翻譯，其實是一個二次翻譯的過程，即先對拉丁詞進行英譯或根據詞源找到拉丁詞根所對應的英文釋義，再根據英文釋義進行中文的翻譯。明白這些道德，你可能會理解，為什么金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）的種名是“aureus”，而不是“golden”。而查找詞源，“L. masc. adj.aureus,golden”（注：L.為拉丁詞；masc.陽性的；adj.為形容詞；aureus，釋義為golden），拉丁詞“aureus”的英文解釋是“golden”。
五、腸道沙門菌印度亞種（Salmonellaenterica subsp. enterica）
Salmonella entericasubsp. enterica: 我是腸道沙門菌腸道亞種，請注意，我不是腸炎，“enteritidis”才是！再說我是腸炎，你全家得腸炎，你全家一輩子得腸炎！！！
盡管腸道沙門菌（Salmonella enterica）是沙門菌屬的模式菌種，但腸道沙門菌的翻譯也很悲催。在一些文件和論文中，Salmonella enterica被誤譯為腸炎沙門菌，部份被錯誤翻譯為腸道沙門菌腸炎亞種。事實上，Salmonella enterica可正常存在于人和溫室動物的腸道中，并因故而命名，雖然少數可引起胃腸道感染，但其命名原因與腸炎沒有任何關系。腸炎沙門菌也確有其名，但不是Salmonella enterica，而是“Salmonellaenteritidis”。不過，按現代的分類方法，“Salmonellaenteritidis”的正式的名稱是：腸道沙門腸道亞種腸炎血清型（Salmonellaenterica subsp. entericaser.enteritidis）。
六、傷寒沙門菌
ser.Typhi：雖然我只是血清型……
由于在文獻中使用了多種命名方法，以及歷史上習慣用沙門菌不同血清型來命名不同菌種，沙門菌的分類命名是有問題的。在臨床上，具有重要意義的“傷寒沙門菌（Salmonellatyphi）”，其實際為“腸道沙門腸道亞種傷寒血清型（Salmonella enterica subsp. entericaser. typhi）”。盡管目前，盡管諸如PFGE和MLVA等分子方法已成為流行病學分型的基本方法，但血清學分型仍具有不可替代性，分離菌株的血清型常與特定的疾病相關。例如，沙門菌傷寒血清型，其相對于其他大多數沙門菌血清型而言，可引起更嚴重的臨床綜合征——傷寒熱。因此，血清學分型在流行病學研究中，仍具有非常重要的意義。臨床對于生化、16S rRNA基因測序和質譜鑒定的沙門菌，還應該進一步進行血清學分型。
七、問題與答案
問題1：按國際原核生物系統委員會的分類標準，沙門菌屬有多少個種（A）
A、2個；B、6個；C、100來個；D、近2400多個
問題2：下列說法錯誤的是（多選）（ABC）
A、臨床常見的“傷寒沙門菌”和“副傷寒沙門菌”，可采用16SrRNA基因測序的方法進行區分。
B、質譜方法鑒定的“傷寒沙門菌”和“副傷寒沙門菌”，可直接報告給臨床。
C、臨床分離的沙門菌，可直接采用多酶點電泳或PFGE的方法進行分型，并報告給臨床。
答案解釋：
問題1：按2005年，原核生物系統分類委員在《國際系統與進化微生物學雜志》發布第80號裁決意見，沙門菌僅包括即模式種腸道沙門菌（Salmonellaenterica）和邦戈爾沙門菌（Salmonellabongori）。
問題2A：臨床常見的“傷寒沙門菌”和“副傷寒沙門菌”，他們作為腸道沙門菌腸道亞種的一個血清型，16S rRNA基因序列差別過少或沒有任何差別，故16S rRNA基因測序的方法，無法區分“傷寒沙門菌”和“副傷寒沙門菌”。
問題2B：近年來，質譜技術微生物的鑒定中發揮著越來越重要的作用，在沙門菌的快速鑒定發揮著重要作用。通常認為，質譜技術能快速沙門菌鑒定到種的水平。對于醫學上具有重要意義的傷寒沙門菌和非傷寒沙門菌，初步顯示能進行區分[16]，但該項研究的缺陷在于，其僅選取了臨床常見的12個血清型160株菌，并且在對傷寒沙門菌和非沙門菌的鑒別上，亦存在錯誤（見下圖）。顯然，質譜鑒定的“傷寒沙門菌”和“副傷寒沙門菌”，亦應該進行血清鑒定！
問題2C：多酶點電泳或PFGE目前僅適應于參考實驗室的流行病學研究。臨床分離的沙門菌，不能直接采用多酶點電泳或PFGE的方法進行分型和報告給臨床。
注：紅色，腸道沙門菌傷寒血清型；
綠色，腸道沙門菌副傷寒血清型；
黃色，腸道沙門菌腸炎血清型
藍色，腸道沙門菌其他血清型