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  • 發布時間:2020-05-19 00:29 原文鏈接: 牙齒摩擦學在食草哺乳動物進化表征方面的應用(二)

    受控食物試驗

    盡管早期研究為牙齒微磨痕紋理分析領域作出了貢獻,但它們未能明確每種食物對不同紋理類型的影響程度。這些問題只有通過開展受控食物測試才能得到解決。到目前為止僅僅進行了一項采用DMTA的研究,該研究涉及32只兔子的受控食物測試[3]。TRIDENT項目將幾十只家養綿羊分為不同的飲食類型,開展了一項受控食物研究。該研究在一家實驗農場中進行,由綿羊研究與生產區域信息中心(CIIRPO)和l'Elevage研究所監督。分析對象僅限于被淘汰的母羊,即不再適合飼養和當作肉羊出售的綿羊。任何實驗都不需要操縱綿羊。綿羊有充足而且熟悉的食物。綿羊棲身處蓋有頂棚,至少喂養70天。綿羊的食物不是它們經常吃的干草,而是無塵刨花。用塑料薄膜覆蓋飼槽,而且每天清理干凈以避免污染。

    設置多個食物組,對應于不同的有蹄類動物飲食:

    1. 單純苜蓿青貯飼料(通過在青貯窖中發酵保存的飼料),用于模擬進食柔軟的葉子;

    2. 混有栗子、大麥或玉米的苜蓿青貯飼料,即大小和硬度不同的顆粒,用于模擬進食不同的果實;

    3. 黑麥草青貯飼料,用于模擬進食低矮植物;

    4. 青貯飼料比例不一樣的幾個組,用于評價不同類型混合飲食的影響。

    這個獨特的雙數據集(飲食成分和牙齒微磨痕紋理)構成了原始數據,用于確定飲食特性(韌度、二氧化硅含量、硬度)與牙齒微磨痕紋理之間的關系(圖4)。通過分析該數據集,探討了牙齒微磨痕紋理更新速度、紋理參數、樣本大小、抽樣方法以及給定掃描大小或牙面/牙齒的表現形式。


    圖4:通過使用綿羊受控食物試驗的數據,并結合其臼齒(包括臼齒和前臼齒)微磨痕紋理分析,創建了相關模型。從化石物種或現存野生物種樣本采集的數據,可以使用該模型予以解釋,以確定它們的攝食習性。

    以現存有蹄類哺乳動物驗證模型

    有必要使用現存野生哺乳動物群落,對采用DMTA和受控食物試驗數據創建的模型進行測試以確定其有效性。在TRIDENT開展過程中,已經探討若干例子。這里展示Bia?owie?a個案研究(即反芻動物群落,包括歐洲野牛)的結果。波蘭東部的Bia?owie?a森林是一個獨特的生態系統(圖5)。這是歐洲唯一一個可以在野生環境下研究馬鹿、狍、駝鹿和野牛的地方。此外,其內部森林是人跡罕至的原始混交林。駝鹿以葉子為食,狍以葉子/水果為食,馬鹿為混合飲食類動物,歐洲野牛則可能主要以草為食。上個世紀從森林采集了大量骨頭樣本,包括2,000個頭骨和頜骨。


    圖5:Bia?owie?a原始森林的野生反芻動物,這里是歐洲此類動物資源最豐富的地方。這些鹿科動物和歐洲野牛的牙齒微磨痕紋理數據有助于追蹤重要食物資源重疊之處。

    對獲自3種Bia?owie?a鹿科動物(即鹿、北美馴鹿、麋鹿和駝鹿,特征為具有鹿角)樣本的數據進行分析,結果表明它們以較高植物的幼嫩部位為食。以葉/果為食者(駝鹿和狍)和混合飲食者(馬鹿)的牙齒微磨痕紋理未見有顯著差異。歐洲野牛的研究結果很明確:它的飲食并非像最初認為的那樣以草為主。歐洲野牛是混合飲食者,其食團(動物消化道內已咀嚼食物的軟質團塊)中包括草和較高的植物。此外,通過三維牙齒微磨痕紋理分析,追蹤到歐洲野牛可以根據四季變化調節其攝食行為[4]。

    探索過去的生態和環境

    對于化石,需要解決的問題之一是被研究動物的覓食生態學(圖6):它吃了什么?它在生態系統中的作用是什么?由于無法直接觀察,必須使用替代物才能重建滅絕物種的生態環境。在這種背景下,現存物種的研究主要作為化石物種飲食重建的基線。比如,800萬年前生活在希臘北部Nikiti-2的羚羊古群落,以食草動物或混合飲食動物居多。在羚羊類中,Nisidorcas屬顯然以食草為主,瞪羚屬(Gazella)屬于混合飲食者,中新羚(Miotragocerus)的飲食最靠近食譜的較高植物幼嫩部分(圖6)[5]。

    圖6:以基于現存羚羊物種(按照攝食習性分組)的模型解釋化石物種數據所獲得的結果:食草者、以較高植物幼嫩部分為食者和混合飲食者(橢圓包含每個類別的80%動物)。滅絕物種為Miotragocerus(M)、Nisidorcas(N)和Gazella(G)。顯示了平均值(圓圈)和95%置信區間(水平線和豎立線)。

    過去的有蹄類動物的研究往往以古環境重建為目標[6, 7],因為飲食、食物可利用性和棲息地之間存在很好的(雖然不完美)對應關系[8]。Nikiti-2缺少啃食較高植物幼嫩部分的動物,其最可能的環境應該是草本層發達的無樹平原[5]。評估某個給定遺址的古環境之后,古生物學家將同樣的方法應用于較古老或較年輕的化石遺址,以追蹤地質時間尺度上環境條件的可能變化。


    圖7:古生物學家從沉積物中了解到不同地質時期若干哺乳動物群落的遷移,這些時期記錄了古環境和古氣候的變化。由于羚羊屬于食草動物,牙齒微磨痕紋理不僅僅反映攝食習性,還反映所消耗的植物資源。因此,環境背景及其隨時間發生的變化(這些物種在其中經歷了數百萬年進化史)也得到闡明。

    總結和結論

    通過研究化石或保存遺跡中發現的動物牙齒結構(這是一種“古飲食”研究方法),可以重建這些動物棲息地的生態環境。

    牙齒微磨痕紋理分析(DMTA)技術可以確定過去的環境中滅絕物種的飲食偏好。微觀水平的牙齒磨損(微磨痕)取決于動物飲食中食物的物理特性。使用3D牙齒微磨痕紋理分析(3D-DMTA)方法,從綿陽受控食物測試中獲得一套牙齒數據。以該數據集創建飲食重建模型。

    古生物學家和生態學家熱衷于更好地了解物種進化,以及創建模型重建某個區域特定時間段的生態環境。這些生態學模型還有助于提高對氣候變化的認識。

    參考文獻

    1. Calandra I, and Merceron G: Dental Microwear Texture Analysis in Mammal Ecology. Mammal Rev. – in press (2016).

    2. Scott JR: Dental microwear texture analysis of extant African Bovidae. Mammalia 76: 157–74 (2012).

    3. Schulz E, Piotrowski V, Clauss M, Mau M, Merceron G, and Kaiser TM: Dietary abrasiveness determines variability in microwear and dental surface texture in rabbits. PLoS One 8: e56167 (2013).

    4. Merceron G, Hofman-Kamińska E, and Kowalczyk R: 3D dental microwear texture analysis of feeding habits of sympatric ruminants in the Bia?owie?a Primeval Forest, Poland. For. Ecol. Manag. 328: 262–69 (2014).

    5. Merceron G, Novello A, and Scott RS: Palaeontology of the Upper Miocene Mammal Localities of Nikiti (Chalkidiki Peninsula, Macedonia, Greece) – Paleoenvironments inferred from Phytoliths and Dental Microwear Texture Analyses of meso-herbivores. Geobios – in press (2016).

    6. Merceron G, Kaiser TM, Kostopoulos DS, and Schulz E: Ruminant diet and the Miocene extinction of European great apes. Proc. R. Soc. B 277: 3105–12 (2010).

    7. Ungar PS, Merceron G, and Scott RS: Dental microwear texture analysis of Varswater bovids and Early Pliocene paleoenvironments of Langebaanweg, Western Cape Province, South Africa. J. Mamm. Evol. 14: 163–81 (2007).

    8. Mac Naughton SJ, and Georgiadis NJ: Ecology of African grazing and browsing animals. Annu. Rev. Ecology Syst. 17: 39–65 (1986).


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