生態環境中心發表綜述文章闡釋酸性土壤硝化作用機理

　　酸性土壤(pH<5.5)在全球范圍內廣泛分布，約占陸地無冰區表面的30%。但酸性土壤硝化作用的機理一直不甚清楚，成為全球氮循環研究的熱點和難點。

　　中科院生態環境研究中心賀紀正研究員課題組多年來致力于土壤硝化微生物及硝化作用機理研究，取得了系列研究成果。2007年，他們在 Environmental Microbiology期刊上首次報道了氨氧化古菌在我國酸性土壤中大量存在且對土壤環境條件變化響應靈敏，引起國際上的廣泛關注。該論文至今被SCI 引用160余次，成為連續5年來該期刊被引用次數最多的文章。

　　最近，他們系統總結了酸性土壤中硝化作用研究的歷史(圖1)、存在的問題和近年來國際上研究取得的最新進展，闡述了氨氧化古菌在酸性土壤氨氧化作用中的主導貢獻及可能機理(圖2)。相關綜述論文發表于國際著名土壤學雜志 Soil Biology and Biochemistry(55, 146-154)上。該文章為系統認識酸性土壤中硝化作用的機理提供了重要參考，對酸性土壤氮素管理具有重要指導意義。

　　人們對于酸性土壤中硝化過程的研究和認識經歷了數次重大的變革。在19世紀早期，由于檢測手段的限制，人們普遍認為硝化作用只能在中堿性土壤中發生，直到1872年，酸性土壤中的硝化活性被首次發現和證實。在之后的百余年中，氨氧化細菌(AOB)一直被認為是酸性土壤中執行好氧硝化作用的唯一微生物類群。近年來，氨氧化古菌(AOA)的發現為重新認識這一重要過程提供了新線索。2012年，賀紀正研究員課題組利用穩定性同位素探針技術(SIP)，首次在The ISME Journal上為AOA在酸性土壤中發揮主導作用提供了直觀證據。

　　酸性土壤中AOA硝化作用的可能機理主要包括：(1)NH3是自養氨氧化微生物的唯一能量來源，但是酸性土壤中高濃度的H+離子使大部分NH3以AOA和AOB不能利用的NH4+離子態存在。微宇宙培養實驗和氨氧化微生物純菌株的研究表明，AOA比AOB對于NH3分子具有更高的親和力，并且AOA更喜好在低濃度NH3的環境中生長。因此，酸性土壤低pH誘導的低 NH3條件為AOA執行硝化作用提供了較為適合的生境。(2)AOA可能主要利用酸性土壤中有機質持續礦化所釋放的低濃度NH3進行自養生長，而無機 NH4+源不能刺激AOA的生長。因此，AOA可能與土壤中的礦化微生物緊密結合，從而更容易獲得持續的底物供給。此外，AOA也可能進行混合營養型生長，直接利用土壤中的有機質作為獲取能量的氮源。這就為AOA在酸性土壤中與AOB競爭提供了更為明顯的優勢(圖2)。(3)與AOB相比，AOA具有獨特的生理生化和遺傳特征。三株AOA純培養物的全基因組測序表明，AOA的氨氧化途徑可能與AOB的存在顯著差異，并且AOA的氨氧化過程和碳固定過程減少了能量的消耗，更有助于AOA在酸性土壤條件下發揮主導作用。

　　該研究受到了國家自然科學基金和中科院方向性項目的資助。

　　圖1 過去一百余年酸性土壤中硝化作用研究的歷史及各階段代表性突破，其中賀紀正課題組在2007年首次報道酸性土壤中AOA的豐度大于AOB且與土壤硝化潛勢顯著正相關(He et al., 2007, Environmental Microbiology)，2012年利用穩定性同位素探針技術揭示AOA在酸性土壤硝化作用中的主導貢獻(Zhang et al., The ISME Journal)。

　　圖2 氨氧化古菌在酸性土壤中執行硝化作用的可能途徑與機理