番茄的形態特征

　　1．番茄為茄科草本植物，包括有限生長型、半有限生長型和無限生長型。條件適宜時可多年生長。植株高0.7

　　～2m。全株被粘質腺毛。莖為半直立性或半蔓性，易倒伏，高0.7～1.0m或1.0～1.3m不等。莖的分枝能力強，莖節上易生不定根，莖易倒伏，觸地則生根，所以番茄扦插繁殖較易成活。奇數羽狀復葉或羽狀深裂，互生；葉長5～40cm；小葉極不規則，大小不等，常5～9枚，卵形或長圓形，長5～7cm，前端漸尖，邊緣有不規則鋸齒或裂片，局部歪斜，有小柄。花為兩性花，黃色，自花授粉，復總狀花序。果實為漿果，漿果扁球狀或近球狀，肉質而多汁，橘黃色或鮮紅色，光滑。種子扁平、腎形，灰黃色，千粒重3.0～3.3g，壽命3～4年。花、果期夏、秋季。根系發達，再生能力強，但大多根群分布在30～50cm的土層中。

　　莖的解剖結構

　　番茄分枝能力強，分有限生長型（determination）和無限生長型（indetermination）。有限生長型的類型在主莖生長6~8片真葉后形成第一個花序，以后每隔1~2片葉著生一個花序，主莖上分生出2~4個花序后，頂芽分化為花芽，此時莖不再延伸，自行封頂。因此，該類型植株矮小，開花結果集中，結果較早。無限生長型的類型在主莖生長7~9片葉后著生第一個花序，以后每隔三片葉著生一個花序，主莖上可生5~8個花序或者更多，花序下的側芽也可以同樣生出花序，形成合軸分枝（sympodial branching）現象。該類型植株高大，生長期長，偏晚熟，較有限生長類型豐產。

　　番茄莖有直立性、半直立性和半蔓性三種。在野生番茄植株上，一般來說枝椏結構是這樣的：從幼苗開始，主枝初級分生組織（primary shoot meristem，PSM）產生7-9片葉子，然后開出一組花，即終止于第一個多花花序的第一朵花。此后，便不斷從上一枝最后一片葉子的腋部伸出一條側枝，生長出3片葉子，再開出一組花，這種特殊的腋生分生組織稱為合軸分生組織（sympodial meristem，SYM）。循環往復，向上生長。在無限生長型的番茄中，這中“三組葉一組花”的過程無限期地繼續。一般情況下，每條側枝都會取代主枝位置，使植株看起來就像是一條主枝在一直向上生長，而一組又一組的花開在側面。

　　番茄的莖為雙韌管狀中柱，其雙韌維管束在開始的時候為較寬的髓射線所分隔。以后，在發生的過程中，束內形成層和束間形成層連成一個圓筒，產生一個實心的次生木質部區。內韌皮部并不限于雙韌維管束初生木質部的角隅，而形成一圈為薄壁組織細胞所分隔，并與木質部相分離的散生韌皮部。外韌皮部也先形成一個不連接的環，隨后由于次生韌皮部的發育逐漸變為一連續區。自束內形成層產生的次生木質部含有大的導管及木薄壁組織。而束間形成層主要是產生結合組織（conjunctive tissue）。鄰接內韌皮部的中央部分有內中柱鞘纖維，其數量比外中柱鞘纖維為少，這些成組的纖維為薄壁組織細胞所分隔。內皮層可根據其淀粉粒的存在，加以識別。有時還可發現凱氏帶。

　　緊接著表皮以內，有一層綠色組織，內接一厚角組織區。厚角組織區很發達，在粗壯的莖中，其細胞在角隅處增厚，這些角隅富含精致的纖維素的層次，與果膠物質的層次交互排列。此外，氣孔發生的頻率約為葉片表皮上的一半。

　　葉子在莖上的排列叫做葉序（phyllotaxy）。番茄葉序被稱為螺旋形（spiral），在每個節上只有一片葉子，并且每片連續的葉子與上一片葉子相差約137.5度。

　　葉的解剖結構

　　番茄為復葉（compound leaf），有羽狀深裂或全裂。葉片大小、形狀、顏色因品種及環境條件而不同。豐產葉的形態長手掌形，中肋及葉片較平。

　　復葉由沿著葉軸（leaf rachis）分布的小葉（leaflets）組成。頂生小葉（terminal leaflet）首先出現，側生小葉（lateral leaflets）對按基序（basipetal order）出現。

　　整個葉片通過葉柄（petiole）與主莖相連，小葉通過小葉柄（petiolule）連接到葉軸。所有小葉在解剖學上相似，邊緣有鋸齒，一些小葉偶有復合的現象。葉柄偶爾在葉軸的小葉之間或葉柄的任一側出現。此外，葉子上有大量毛狀體（trichomes）。

　　每葉有小葉5-9對。隨葉位上升小葉數增多。小葉的大小、形狀依葉片著生的部位而有不同。

　　葉柄

　　葉柄的表皮內有幾層厚角組織（collenchyma）。這種組織提供結構支撐，同時仍然使葉柄具有彈性。維管組織（vascular tissue）排列在葉柄中心的半圓柱體中。維管束是雙向的（bicollateral），韌皮部位于維管半圓柱體的內外部。

　　葉片

　　大多數葉片由一層薄的外層角質層（cuticle）保護，表皮就在角質層里面。表皮（epidermis）包圍著葉片，在橫截面上葉片的遠軸（abaxial，葉片下部）和近軸（adaxial，葉片上部）側均可見。表皮包含氣孔（stomata），遠軸橫截面中（葉片背面）同樣存在氣孔。植物的大部分光合作用發生在位于葉片的中心的葉肉（mesophyll）中，由兩種不同的細胞類型組成。柵欄組織葉肉（palisade mesophyll）由長方形直立的薄壁細胞組成。海綿組織葉肉（spongy mesophyll）由形狀更不規則的薄壁細胞組成，排列成松散的結構。

　　腋芽

　　腋芽（sucker），又稱小分枝（side shoot），生長于葉腋（leaf axil），葉腋是指葉柄與莖的連接部分，是葉與莖的夾角處內側。

　　番茄植株通過移除腋芽進行垂直訓練，它們必須在大約5厘米長時盡早摘除。腋芽會耗盡植物的營養成分，將營養成分用于莖葉的生長，而不是果實的發育。

　　中脈

　　葉子包含許多維管束，分布在整個葉子的葉脈（veins）中。葉子的主脈（main vein）穿過中脈（midrib；midrib）。在典型的擁有外韌維管束（collateral bundles）葉子的植物中，初生木質部在維管束的近軸側（內方），初生韌皮部位于維管束的遠軸側（外方），即初生木質部和初生韌皮部內外并列的排列方式。番茄的葉子像其葉柄一樣，有雙韌維管束（bicollateral bundles），即木質部位于葉脈中心，韌皮部分布在束的近軸和遠軸兩側。

　　葉脈

　　葉子的維管束排列在貫穿整個葉子的葉脈中。番茄葉片為網狀脈序（reticulate venation）。這種脈序在雙子葉植物葉片中很常見。中脈是葉片中的主要維管束。側脈（lateral veins）從中脈分支。這些側脈繼續分支，變得越來越小。較小的側脈最終匯合形成稱為小窠（areoles）的半透明腺體小圓點，或者留下一個自由束端（free bundle end）而終止。在網狀脈序中，沒有細胞距離維管束超過六個細胞。

　　木質部導管（vessel）主要由原生木質部（protoxylem）組成。這些導管的次生壁（secondary wall）形成螺旋加厚（helical thickenings）。螺旋加厚允許更多的生長和膨脹。這種次生壁增厚模式是快速擴張導管的典型特征。

　　氣孔

　　所有的氣體交換都是通過氣孔（stomata）進行的。葉表皮含有許多氣孔。氣孔的孔徑（aperture）由兩個保衛細胞（guard cells）控制。保護細胞改變形狀以開閉孔徑。保衛細胞周圍是氣孔伴胞（subsidiary cells），大多數番茄氣孔是四胞型的，這意味著它們有四個氣孔伴胞。表皮下方有一個氣孔下室（substomatal chamber），由薄壁細胞形成空氣空間。氣孔及表皮毛下表面較上表面多。

　　毛狀體

　　毛狀體（trichome）存在于許多植物的表皮中。番茄植株中有豐富的毛狀體，毛狀體合成、儲存和釋放多種代謝產物，如萜類，在節肢動物抗性中起重要作用。番茄上有七種毛狀體。包括腺毛（glandular trichome）（I、IV、VI型和VII型）和非腺毛（nonglandular trichome）（II型、III型和V型）。腺毛的頭部含有各種粘性或有毒的分泌物，這些分泌物可能分泌到植物表面，或者在與食草動物接觸時破裂，導致刺激、誘捕或死亡。非腺毛沒有頭部，通過機械方式阻礙食草動物在植物表面的運動來影響它們。四裂的VI型腺毛與番茄的高水平節肢動物抗性有關。

　　花的解剖結構

　　花序的形態

　　番茄花序通常是2級的傘形花序，或者是分枝的總狀花序或聚傘花序，前者僅發生于番茄，小果型品種多為總狀花序。花序著生于節間。

　　按番茄花序著生的規律，有兩種類型。一為有限生長型（determination），一般其主莖長出6-7片葉時，開始著生第一花序，生有2-4層花序后，側芽停止發育，不再產生新花序。另一類為無限生長型（indetermination），主莖上長出8-10片葉時，出現第一花序，以后每隔2-3片葉，便著生一花序，條件適合時，可繼續開花結果。花序中花的數目可以是4-12朵，也可以更多。每一花序可產生4-5個果實，在未經修剪的情況下，可產生2-4個果實。通常，在同一花序上，很少有兩朵花是同時開放的。由于是順序發育，因此，在一個總狀花序上，同時有細小的果實，和已開放的花和花芽。根據這些情況，可以將其分為三類：有的具有小的果實、有的具有宿存的花萼（果實不繼續發育）、落花。

　　花的形態

　　番茄花為下垂的完全花和下位花，黃色、整齊，栽培品種的花，每一輪的數目不同。宿存的花萼有一短筒，有5-10個裂片。輪狀花冠也有一短筒，頂部擴展形成分裂，開始時為綠黃色，盛開時作黃色，裂片翻轉。5個或更多個雄蕊部分著生于萼筒。花絲短，花藥旁側連接，聚合成一圓錐體，圍繞著雌蕊。花藥成熟后，向內縱裂，散出花粉，為自花傳粉。雌蕊含有2至數心皮，有引長的花柱和扁平光滑的柱頭，略露出包圍的雄蕊群之外。茄科蔬菜的花通常為5基數的（pentamerous）類型。離層位于花柄的中段，由于此處隆起和環溝的發育，外部可以察見。

　　花程式：

　　整齊花輻射對稱（*），花萼（K）5片合生，花冠（C）5片合生，雄蕊群（A）5枚離生1輪，上位子房下位花（G）2心皮2心室，每室胚珠多數。

　　果實的解剖結構

　　番茄的果實是一種多汁的漿果，由果肉（flesh）和漿狀物（pulp）組成，前者包括果皮壁（pericarp walls）和表皮（epidermis），后者包括種子（seeds）在內的胎座和室腔組織（placenta and locular tissue）。一般來說，漿狀物只占不到水果新鮮重量的三分之一。優良品種的果實，果肉厚、種子腔小、著色均勻、不易裂果。果實的顏色、大小、室數等，因品種和環境不同而各異。果實的顏色由果實表皮顏色和果肉的顏色相襯而成。果實表皮可以無色或為黃色，果肉可為黃色或紅色。番茄的紅色是由于果實含有大量茄紅素（C40H56）。紅色素存在于果實的薄壁組織之中，黃色番茄僅含有各種胡蘿卜素。果實的發育常常受到種子發育的影響。每一果實含有很多種子。

　　果皮

　　果皮（pericarp）起源于子房壁（ovary wall），由外果皮（exocarp）或表皮、帶有維管束（vascular bundles）的肉質中果皮（mesocarp）和位于心房內的單細胞內果皮（endocarp）組成。果皮壁也可分為外壁（outer wall）、放射狀壁（radial walls）或隔膜（septa），它們將相鄰的室腔和內壁（inner wall）或中柱（columella）分開。

　　外果皮含有一表皮層，其內有3或偶有4層明顯的厚角組織。表皮外有薄的角質層，多邊形的細胞如葉上的細胞一樣，其輪廓不作波紋形。表皮細胞的數目不隨果實的膨大而大量增加，因此成熟的果實其表皮組織比幼小果實增大很多。除有的番茄以外，表皮上都生有毛及腺體，這些毛和腺體在果實成熟時都會凋落。毛不分枝，含有3-5個細胞，而腺體有一單個柄細胞，頂部有2-4個細胞。果實成熟時，角質層增厚，幼期及成熟的果實都沒有氣孔。

　　中果皮主要由薄壁細胞組成，它們在中部最大，在表皮和室腔附近減少。通常，中柱的色素少于果皮，包括大的氣隙，導致組織出現白色組織。

　　胎座組織

　　在果實發育的早期，胎座（placenta）在頭10天內開始擴張到室腔（locular cavity）內包圍種子，并在接下來的幾天內填滿整個室腔。在未成熟的果實中，胎盤組織很牢固，但隨著果實的成熟，細胞壁開始破裂，成熟的綠色果實的室腔組織呈果凍狀。在后期，細胞內的液體可能會聚集在小室內。盡管有這種退化，原生質體通常保持完整。

　　番茄既可以是兩室的（bilocular），也可以是多室的（multilocular）。除了櫻桃番茄外，大多數栽培品種都有4-5個小室。子房室被果皮包圍。果皮和胎座組成了番茄的肉質組織。 種子位于室腔內，被膠狀膜包裹。

　　維管組織

　　在番茄果皮的整個外壁（內果皮、中果皮）上有維管束，從莖到番茄的中心，輻射到每個種子。果實的維管系統（vascular system）有兩個主要的分支，一個從花梗（pedicel）延伸到果皮外壁（outer wall of the pericarp），另一個通過內壁和徑向壁（inner and radial walls）延伸到種子。在果實的近端，維管束通過果皮分布均勻，分支較少，而在遠端分支較大。隨著分支的增加，維管束的橫截面積減少，但韌皮部與木質部的比例增加。一般來說，維管系統是一個封閉的網絡，很少有“盲”末端。

　　種子的解剖結構

　　成熟的番茄種子為卵圓形，兩側壓扁，有不同的形狀，平均長3-5mm，寬2-4mm。種子表皮（seed coat；testa）草黃色，表皮以內的薄壁組織分為內外兩區，外區的細胞中含有營養物質。成熟種子的種皮外層橫剖面，細胞壁呈波紋狀，有增厚的特征。表皮外覆有灰色或銀灰色的毛和鱗片（hair），這是珠被最外層細胞側壁的剩余物。種子內部存在胚軸（plumular axis），子葉（cotyledon）和胚乳（endosperm）等結構。胚軸以下為下胚軸（hypocotyle）與胚根（radicle），其以上部分為莖頂（shoot apex）。胚乳分為包圍胚根頂端的珠孔胚乳帽（micropylar endosperm cap）以及存在于其他部位的側胚乳（lateral endosperm）。