研究揭示有頜脊椎動物早期演化新框架

　　1月28日凌晨0時，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱幼安、盧靜、朱敏帶領由中國、澳大利亞、英國和瑞典學者組成的研究團隊，在《當代生物學》（Current Biology）上發表了關于4億年前的澳大利亞盾皮魚類腦腔、內耳和內淋巴系統精細解剖結構的最新研究成果及其對有頜脊椎動物早期演化框架的沖擊。

　　大多數脊椎動物，包括人類自身均屬于有頜類。現代有頜類包括軟骨魚類、硬骨魚類以及后者登上陸地的后裔。然而，從頜的起源到現代有頜類最近共同祖先出現之間的系統演化空間，被一群統稱為“盾皮魚類”的早期有頜魚類填充，現代有頜類共同的身體藍圖及一些重要器官特征的起源，需要從中去尋找。

　　布林達貝拉魚（Brindabellaspis stensioi）是一種中等體型的盾皮魚類，顯著特征為有一長而扁的吻部，生活在4億年前澳大利亞東部的陸表淺海礁區，被戲稱為“鴨嘴獸古魚”。1980年，澳大利亞著名古魚類學者加文·楊（Gavin C. Young）發表了關于布林達貝拉魚腦顱解剖學結構的專論。保存精美的腦顱和腦腔展示了一些原始特征，暗示布林達貝拉魚的系統位置可能接近整個有頜類起源的節點，但受當時技術手段的限制，只能通過經酸蝕法清修的化石標本的破損部位，一窺腦顱內部腔體構造，無法確切得知其內耳半規管和內淋巴系統的細節。

　　朱幼安等人應用高精度CT掃描數據，對在澳大利亞發現的兩件新的、沒有進行徹底酸蝕法清修的布林達貝拉魚頭部標本進行掃描和研究后發現，正是在過去不可知的區域內，隱藏著重要信息。布林達貝拉魚內耳的上部（pars superior，即半規管）和下部（pars inferior，即前庭，包括橢圓囊和球囊）界限分明，前后半規管以發達的總腳（crus commue）和橢圓囊上腔（sinus superior）相連，這與此前所知的其他盾皮魚類內耳不同，與現代有頜類相似。事實上，這些特征可在包括人類在內的大部分現代有頜類中找到。

　　內淋巴液是充盈在內耳膜迷路中的液體，包括人類在內的陸地脊椎動物及大部分硬骨魚類均有封閉的內淋巴系統，人耳的內淋巴液壓力失衡會導致患者患上極痛苦且幾乎無法治愈的美尼爾氏病（Ménière"s disease）。與此不同，一些早期魚類有開放的內淋巴系統，內淋巴液與外界水體相通。多數盾皮魚類和無頜的甲胄魚類內耳均由一根簡單的內淋巴管直通外界，而現代有頜類發育有膨大的內淋巴囊。研究發現，布林達貝拉魚擁有發達的內淋巴囊，該內淋巴囊向內通過一垂直小管與內耳前庭相連，向外由穿透顱頂的內淋巴管與外界相通，這與現代有頜類（特別是與軟骨魚類模式）基本一致，進一步支持了“布林達貝拉魚與現代有頜類較近關系”的觀點。

　　對最早期有頜類演化關系的爭論由來已久。傳統觀點認為盾皮魚類形成一個自然類群；近年來，有學者認為盾皮魚類只是一些最早期有頜類的集合，代表了從無頜的甲胄魚演化到硬骨魚軟骨魚之間一系列的中間狀態。該研究通過CT掃描數據，重新訂正了布林達貝拉魚顱頂甲骨片的型式，認為一些過去歸為布林達貝拉魚自有的特化性狀（如向前分開的嗅束等），可與現代有頜類比較。

　　根據這些新加入的數據，研究人員厘定了有頜類特征矩陣，分析結果發現，基于最簡約假設的系統演化樹與此前的假說存在較大區別。在新提出的假說中，盾皮魚類不能構成一個單系或自然類群，不過，有頜類可能很早就分開形成兩個大的支系，其中一個單系類群包括了已知的大部分盾皮魚類，另一個支系包括了現代有頜類和與它們關系較近但仍為盾皮魚類形態的屬種。布林達貝拉魚位于這些向現代有頜類演化的盾皮魚的根部。然而，一些形態和生活方式接近硬骨魚類和軟骨魚類的盾皮魚類（如著名的泥盆紀超級掠食者——鄧氏魚所屬的節甲類），與現代有頜類的相似性主要由趨同演化而來，而非由于它們具有較近的親緣關系。

　　布林達貝拉魚的研究展現了對過去經典標本的重新認識以及對現有早期脊椎動物演化框架的沖擊。近期，科研人員在中國發現了大量保存完好的志留紀有頜魚類，其已非常接近頜起源的時間和系統演化節點，對它們的深入研究將提供全新的資料，有望在頜的起源、有頜類早期演化框架等重大科學問題上取得進展。

　　研究工作得到國家自然科學基金優秀青年基金、面上項目和中科院戰略性先導科技專項等的支持。

　　論文鏈接

圖1 Brindabellaspis化石標本的CT重建，顯示其顱頂甲、腦顱、腦腔和內耳骨迷路結構

圖2 早期脊椎動物內耳及內淋巴系統的演化 

　　圖3 “鴨嘴獸古魚”Brindabellaspis（前景中央）和其他史前魚類復原圖（楊洪宇、鄭秋旸繪）。畫面右上方的大白鯊和人類潛水員為現代有頜脊椎動物的代表

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視頻2：4億年前盾皮魚Brindabellaspis腦顱三維重建模型