紅杉家族的越洋情緣

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水杉是我國特有的珍貴孑遺樹種，被稱作國寶“活化石”植物，她的發現被譽為“20世紀最重要的植物學發現”， 對植物學、古植物學、演化生物學和古地理學等研究具有重要意義。

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左為南京林大保存的水杉模式標本，右為該校圖書館一角的水杉。南京林大供圖

近日，《植物通訊》（Plant Communications）在線發表了南京林業大學教授、中國工程院院士曹福亮團隊領銜的研究論文。該研究構建了染色體水平的水杉基因組，解析了紅杉亞科三個單種屬樹種的演化關系及其生長特性形成的基因組學基礎，研究結果為裸子植物演化研究和水杉物種保護提供了重要基因組資源。

活化石“神樹”

水杉（Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng）是柏科水杉屬唯一現存種，她的發現過程是植物學史上的一段傳奇。

曹福亮介紹，1941年日本植物學家三木茂發表論文報道了水杉化石，并認為這種植物已經滅絕。同年冬天，在隔海的中國西南，中央大學森林系（南京林業大學前身）教授干鐸路過四川磨刀溪，偶然遇到一株似杉非杉、似松非松的樹木，當地村民稱之為水桫，并奉為“神樹”。盡管干鐸對此感到極大興趣，可惜時值隆冬，樹葉已經凋落，沒有采到標本。

1943年，中央林業實驗所（中國林科院前身）技正王戰，途經磨刀溪，采得“神樹”的枝葉、果實標本，并暫定為“水松”。

1945年，王戰將一些標本轉交給中央大學教授鄭萬鈞（南京林業大學前校長），請他鑒定。鄭萬鈞觀察標本后認為，盡管該植物有點像水松，但它的葉子是對生的，球果的鱗片呈盾形，和水松有重要區別，應為新屬。

為了慎重，1946年，鄭萬鈞3次派中央大學森林系技術員薛紀如到磨刀溪采集標本，并請中國植物分類學奠基人胡先骕幫助查閱文獻。1947年，胡先骕發現該植物與三木茂發表的水杉化石十分一致。

在取得確鑿證據之后，1948年春，胡先骕、鄭萬鈞二位學者將它正式發表定名為水杉，引起美國哈佛大學阿諾德樹木園Merrill 博士、加州大學伯克利Chaney教授等國際著名專家的廣泛關注，引發世界轟動。

“性格迥異”越洋分布的紅杉家族

在分類上，水杉屬于柏科紅杉亞科。這一亞科包括三個屬，每個屬只有一個物種，分別是水杉、巨杉和北美紅杉。

論文共同通訊作者、南京林業大學教授薛良交介紹，在化石時代，紅杉亞科植物在北半球廣泛分布，由于第四紀冰川活動，氣溫下降，紅杉家族植物大部分滅絕。目前原生水杉只分布于我國湖北與重慶交界區域的山谷，巨杉和北美紅杉分別生長在美國西部內華達山脈的零散樹林和俄勒岡西南部到加利福尼亞中部的太平洋沿岸地區。三個物種都被收錄在瀕危物種紅色名錄中。

“水杉因為樹形高大被稱作神樹，實際上巨杉和北美紅杉在形態上更為雄偉”， 論文第一作者、南京林業大學教授付芳芳說，“水杉的最高記錄是46米；世界上最大的樹是巨杉，高95米、樹干底徑超過11米，被稱作‘世界爺’；而最高的樹就是北美紅杉，高達115米。”

在中國，北美紅杉又被稱為“尼克松的綠色使者”，是1972年2月美國總統尼克松訪問中國的國禮之一，種于杭州西湖湖畔。水杉也和大熊貓一樣，曾被黨和國家領導人選中贈出，代表中國人民的友誼。

紅杉亞科三個極具特色的物種之間的演化關系一直是科學家們關注的重要問題。早在水杉發現后不久，就有科學家基于葉片形狀、染色體條數等信息，提出北美紅杉由水杉和其它柏科植物雜交形成。在葉片上，水杉葉線形，巨杉葉鱗狀鉆形，而北美紅杉下方葉片為線形，頂部葉片為鱗狀。然而分子進化分析表明，不同的分子標記支持的結論并不相同。

薛良交說，裸子植物基因組普遍較大，測序和組裝成本較高，目前只有少數裸子植物的全基因組序列被測序組裝。巨杉和北美紅杉在美國科學家的主導下已經測序完成，水杉基因組的測序和組裝填補了該亞科最終的空白，為利用比較基因組學全面解析該亞科的系統演化提供了可能。

解密紅杉亞科進化歷程

該團隊應用多項技術對水杉基因組進行測序組裝，得到8.07 Gb的基因組序列，并錨定到11條染色體上。進化分析發現，水杉大約形成于1.04億年前（中生代白堊紀），與巨杉和北美紅杉聚成紅杉亞科分支。進化過程中，水杉丟失和收縮的基因家族遠多于獲得和擴張的基因家族。

基因組共線性分析顯示，水杉和巨杉的基因組具有很高的一致性，而水杉和六倍體北美紅杉之間的基因組共線性很低。這表明北美紅杉在進化過程中發生了劇烈的染色體重排，甚至在北美紅杉的個體之間也存在著很大的基因組重排現象。這一現象表明，裸子植物在多倍化后，染色體劇烈重排造成的有害突變積累可能是裸子植物多倍體現象較少的原因。

“我們的研究最終明確了北美紅杉是同源六倍體，同時發現北美紅杉的形成過程并不涉及種間雜交，紅杉亞科三個樹種之間基因樹與物種樹之間的差異是由于不完全譜系分選造成。具體地說，三個樹種遺傳和形態的多樣性可能是由于從祖先種群中隨機保留了大量不同的等位基因造成的。”付芳芳說。

該研究還發現，巨杉和北美紅杉樹形高大主要與生長迅速和存活時間長等特征有關。單寧合成途徑基因家族的擴張可以賦予樹皮防火特性，便于樹木在山火中存活；離子通道和轉運蛋白基因家族的擴張可以促進高大樹木中的水分和養分的運輸；HB-WOX和LOB等轉錄因子家族的擴張可能在維持分生組織活性方面發揮作用。

而水杉具有較強的耐水濕特性。分析表明，水淹脅迫造成脂肪酸代謝、碳水化合物代謝和甾體生物合成等途徑基因在水杉根中轉錄上調。在響應水淹脅迫的差異表達基因中，超過72％的水杉基因與水稻中響應水淹脅迫的基因同源，表明裸子植物和被子植物在轉錄組水平上的水淹響應是保守的。

在水杉進化過程中，其有效群體數量經歷了巨大的下降，滅絕率約為90%。而影響水杉種群大小的三個主要歷史事件可追溯到約1000萬年前、100萬年前和10萬年前。基因組數據分析表明，我國水杉的有效種群數量約為8000株，與上世紀70年代進行的普查結果相近。

曹福亮強調，水杉基因組資源將有助于理解水杉對環境的適應機制，通過鑒定現存個體的遺傳多樣性，最大程度上保留物種基因庫，促進對這一珍貴樹種的重點保護。

水杉樹形挺拔、高大、正直，水杉的發現過程也充分彰顯老一輩科學家追求真理、嚴謹治學、團結合作、勇于探索的科學精神。水杉被南京林業大學等高校融入校徽，“水杉精神”將激勵一代代學子踔厲奮發、勇毅前行，勇攀世界科技高峰。