三 、莖的分枝與禾本科植物的分蘗觀察
植物分枝現象在植物生長時普遍存在,主干的伸長,側枝的形成都是頂芽和腋芽分別發育的結果。側枝和主干一樣,也有其頂芽和腋芽,因此側枝還可以繼續產生新的次一級的側枝,依次類推,形成了植物的枝系。由于各種植物的芽其性質和活動規律不同,所以產生枝條的方式也不相同。但分枝是有規律的。種子植物分枝一般以單軸分枝,合軸分枝和假二叉分枝為主要方式。但禾本科植物分枝呈分蘗的方式。
1. 在校園觀察毛白楊、油松等樹干及它們的分枝,可發現這些樹的主干,也就是主軸,是山頂芽不斷向上伸展形成的,這種分枝稱為單軸分枝,也叫總狀分枝。
2. 觀察蘋果、桃、梧桐、番茄等植物的主干,頂芽在生長季節不發育成發育遲緩,有的植物頂芽是花芽,因此這類植物的頂芽不能繼續發育成主軸。而是由頂芽下的腋芽發育成的側枝向上伸長代替頂芽發育成主干。這些植物的主干是由許多腋芽發育的側枝聯合組成,所以稱合軸分枝。
3. 有些具有對生葉的植物,頂芽一般停止生長,有的頂芽是花芽。在頂芽下的兩側腋芽同時發育成二叉狀分枝,所以叫假二叉分枝。實際上也是合軸分枝的一種變化.如丁香、接骨木等。
4. 禾本科植物的分蘗
禾本科植物的分枝方式特殊,這類植物在苗期,幾個莖節密集于基部,栽培學上稱之為“分蘗節”,每個節都有腋芽。當幼苗達4—5 葉時,最早的腋芽開始活動,并迅速生長為新枝,接著,在節上長出不定根,這種分枝方式稱為分蘗。
5. 莖尖的結構
莖尖基本和根尖類似,亦包括分生區(生長錐)、伸長區和成熟區三部分。但主要觀察分生區。取丁香莖尖或黃楊莖尖的縱切制片觀察(圖)。莖尖生長錐的頂端部分是原分生組織;它們可向后不斷產生新細胞。這些細胞一方面繼續分裂,另一方面初步分化為初小分生組織;即原表皮、基本分生組織和原形成層。
(1)原表皮:最外面的一層較小的細胞,排列整齊,以后形成莖的表皮。
(2)基本分生組織:在原表皮之內。細胞較大,排列不太規則。以后發育為莖的基本組織,即皮層和髓等。
(3)原形成層:在基本分生組織之中,有兩束細長又染色深的細胞;為原形成層。以后能進一步分化成莖的維管束。
(4)原套——原體的觀察:取豌豆、玉米莖尖縱切片。從這些切片中,可以觀察到莖尖分生組織的最外面細胞排列緊密而整齊,這是原套細胞。
6. 莖的初生結構
(1) 雙子葉草本植物莖的初生結構
將向日葵籽實萌發長成幼苗或取其枝端,通過莖尖成熟區作石蠟切片。觀察橫切面,它的幼莖初生結構山表皮,皮層和維管柱三部分組成。
1) 表皮:表皮細胞是從原表皮的細胞分裂,分化發育而來。表皮細胞較小,只有一層,排列緊密,細胞外壁可見有角質化的角質層。有的表皮細胞轉化成表皮毛,有單細胞的或多細胞的。用高倍鏡觀察幼莖表皮氣孔的保衛細胞,這種細胞的橫切面比一般表皮細胞小,還可見二個保衛細胞之間的孔縫及其里面的腔隙,稱孔下室。此層細胞結構可用徒手切片法制片觀察,表皮毛的結構會很清楚。
2) 皮層:是表皮以內,維管柱以外的部分,這部分細胞是基本分生組織分剃分化來的。靠近表皮的幾層細胞比較小,是厚角組織,細胞在角隅處加厚。若用徒手切片法切取新鮮向日葵幼莖,可觀察到厚角組織細胞里的葉綠體。滴染新鮮的1%釕紅溶液,還可看到各厚角細胞之間的胞間層被染成紅色,因此,角隅處的加厚也就清晰可見了。厚角細胞的內側是數層簿壁細胞,即基本組織。在基本組織中有由分泌細胞圍起的分泌腔(應屬分泌組織)。皮層最里面一層細胞,叫內皮層細胞。在高倍鏡下觀察時,可在內皮層個別細胞上觀察到凱氏點。但其它草本植物莖的內皮層細胞沒有凱氏帶加厚,而含有較多的淀粉粒,稱為淀粉鞘。如徒手橫切蠶豆的幼莖或大麗花幼莖,用磺液染色,可直接觀察到淀粉鞘內的淀粉粒。
3) 維管柱:比較發達。其皮層以內的所有部分和根的初生結構比較,向日葵幼莖的維管柱具有較大的面積。但因其內皮層和中柱鞘細胞極不明顯,所以常使維管柱與皮層的界限難以區分。在低倍顯微鏡下觀察時,莖的維管柱可分為維管束、髓射線和髓三部分。
A. 維管束:多呈束狀,在橫切面上許多維管束排列成一環,染色較深,很易識別。每個維管束都是由初生韌皮部、束內形成層和初生木質部組成的。而且韌皮部在木質部的外面,是外韌維管束,由于有束內形成層的存在,也稱為無限維管束。它們都是由原形成層發展來的。
初生韌皮部:包括原生韌皮部和后生韌皮部,它在發育過程中是自外向內成熟的,故稱外始式。在向日葵中,維管束最外方的是原生韌皮纖維,也有人稱之為“中柱鞘纖維”。在韌皮纖維之內方是篩管、伴胞和韌皮薄壁細胞。詳細觀察時,應轉換高倍物鏡。束內形成層:是原形成層保留下來的仍具有分裂能力的分生組織。在橫切面上,細胞扁平狀、壁薄。
初生木質部:包括原生本質部和后生木質部。根據導管分子口徑的大小和番紅染色的深淺可以判斷,靠近中心的是原生木質部,其外方是后生木質部。在發育過程中,初生木質部是自內向外分化成熟的。故稱內始式。在高倍鏡下觀察時,要注意識別導管、管胞、水纖維細胞和木薄壁細胞四種成分(有條件時可參考向日葵莖縱切制片或離析材料,進行觀察)。
B. 髓射線:是存在于兩個維管束之間的薄壁細胞,它連接皮層和莖中央的髓,髓至皮層薄壁細胞之間物質由此運輸,并兼有貯藏的功能,是由原形成層束之間的基本分生組織分化來的。
C. 髓:位于莖的中央也是維管柱中心的薄壁細胞,排列疏松,常具貯藏的功能。是由基本分生組織發展的。