讓秈粳稻花在“對的時間”相遇

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“稻花香里說豐年。”從雄蕊快速伸出穎殼，花藥開裂，到花粉掉落在柱頭上，水稻穎花的盛開過程通常不到30分鐘就完成了，卻對水稻產量具有決定性作用。

調控水稻開花時間，一直是育種家想解決的難題。

3月13日，《自然—通訊》在線發表了華南農業大學沈榮鑫/王海洋團隊的最新成果。該研究挖掘出秈粳稻開花時間差異的關鍵調控因子——轉錄因子OsMYB8。

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水稻開花。受訪者供圖

論文審稿人認為，這項研究是花時研究領域的重要突破，對解決秈粳稻花時不遇難題有重要意義，將有助于提高秈粳稻雜交制種產量，推動秈粳雜交稻的進一步發展。 

困擾已久的“硬骨頭”

雜交稻育種是農業育種史上的偉大突破，雜交稻的利用為全球糧食安全做出了巨大貢獻。論文共同通訊作者、華南農業大學副教授沈榮鑫告訴《中國科學報》，目前我國的雜交稻多為秈稻亞種內雜交品種，由于雜交親本遺傳關系近，其產量潛力挖掘已趨極限，是導致近20年來我國水稻產量停滯不前的主要原因之一。

“秈稻和粳稻是亞洲栽培稻在馴化過程中產生的明顯分化的兩個亞種，亞種間雜交具有強大的雜種優勢，預期產量可較目前廣泛種植的秈/秈雜交稻進一步提高15~30%左右。”沈榮鑫說，配置雜交種時，花粉要離開作為父本的秈稻，降落在作為母本的粳稻柱頭上完成授粉。

在雜交稻生產中，只有當雙親穎花的開花時間相遇時，才能高效地生產雜交種子。因此，開花時間是控制水稻雜交制種效率的關鍵性狀。而雜交制種效率是決定雜交組合能否得到廣泛應用的重要因素。

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受訪者供圖

但在大多數雜交組合，尤其是秈粳強雜優組合中，母本粳稻的平均開花時間通常要晚于父本秈稻，也就是花時不遇。“這種時間差使得雜交制種過程中的授粉效率大幅下降，導致雜交制種產量低、成本高，雜交種子價格昂貴，嚴重影響了秈粳亞種間強雜種優勢的利用。”論文共同通訊作者、華南農業大學教授王海洋說。

水稻父母本花時不同步現象并非新發現，實際上，在農業生產實踐中，育種家們很早就關注到父母本的花時相遇是保證雜交制種產量的前提條件之一。

然而，水稻花時是由多基因控制的復雜數量性狀，而且花時性狀考察難度大，易受外界環境因素的影響，難以深入研究。王海洋告訴《中國科學報》，迄今為止，調控秈粳稻花時差異的基因尚未被克隆，關于秈粳稻花時差異的遺傳基礎和分子機制基本不清楚。

正是在這樣的背景和前人研究的基礎之上，2019年，王海洋牽頭，聯合華南農業大學教授、中國工程院院士劉耀光團隊，華南農業大學教授陳樂天團隊和莊楚雄團隊，成功申請了國家自然科學基金創新群體項目。

在該項目的大力支持下，沈榮鑫/王海洋團隊瞅準“硬骨頭”，開始著手進行秈粳稻花時不遇基因的克隆與育種應用的深入研究。 

漿片吸水：找到突破點

“理論上一個柱頭只需要一粒花粉就能完成受精。”論文共同第一作者華南農業大學副教授衡月芹說，開花授粉的過程受到多種內外因素的影響，為了保證成功授粉，植物一朵花一般只有1個花柱，但會產生大量的花粉，以保證成功繁育。

水稻穎花一般在一天當中清晨后、午間高溫前這個時間段集中開花，且能快速響應溫度變化，改變開花時間。在秈粳雜交制種過程中，作為父本的秈稻，如果開花時間比作為母本的粳稻早1小時，那么母本準備接受花粉時，已經錯過了父本的最佳授粉期，從而降低制種產量。

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受訪者供圖

然而，水稻的穎花從開放到閉合持續時間較短，并且花時性狀調查困難，難以一次性調查多株水稻的開花情況。“通過傳統的正向遺傳學難以克隆到花時相關基因。”沈榮鑫說。

他們在前人研究的基礎上找到了突破點。

水稻的穎花是由內外稃、雄蕊、雌蕊以及位于內外稃基部的一對漿片組成的。前人研究發現，在水稻穎花開放前，漿片較小，內外稃鉤合在一起；而隨著開花時間的臨近，漿片逐漸吸水膨脹，推開內外稃使得穎花開放；開完后漿片失水萎縮，內外稃又會重新閉合。

“漿片吸水膨脹達到最大體積的時間越早，則水稻開花時間越早。”沈榮鑫說，因此，他們將對水稻花時的研究聚焦到了漿片這一關鍵結構，以及影響漿片吸水膨脹這一關鍵過程。

然而，最困難的是花時性狀的調查以及漿片的取樣工作。

這兩項“艱巨的任務”交到了論文共同第一作者、華南農業大學博士生茍亞軍的身上。她先利用目測法提前調查田間材料的大概盛花時間，提前一天下午選取合適的稻穗掛牌；第二天在水稻始花前到田間，每隔30分鐘調查開花的數目并用馬克筆輕輕標記，直到當天穎花開完結束調查。“這項工作需要多人配合一起調查，以保證在短時間內能夠數完。”茍亞軍說。

漿片取樣也需要多人合作。在田間剪取合適的稻穗放進液氮罐中，回實驗室后根據穎花的著生位置和花藥所在位置判斷穎花的開放時間，分離合適的漿片保存以進行后續研究。 

為雜交水稻育種提供新思路

通過開花時間早的秈稻和開花時間晚的粳稻的漿片轉錄組比較分析，他們最終將關鍵調控基因鎖定在轉錄因子OsMYB8身上。OsMYB8在開花前一天的漿片中表達量較低，隨著開花時間的臨近表達量逐漸提高，在開花前1小時表達量達到峰值，且在秈稻漿片中較粳稻提前高表達。

沈榮鑫介紹，秈粳型OsMYB8啟動子上有一個自然變異導致了秈稻漿片中OsMYB8表達量更高，進而促進下游因子OsJAR1的表達。OsMYB8-OsJAR1分子模塊通過影響漿片中活性茉莉酸類物質的含量，進而促進穎花開放，花時更早，最終導致秈粳稻花時不遇。

下一步，團隊將研究重點放在了早開花的粳稻種質培育上。

“縮短秈粳稻花時間隔，對于提高異交率具有重要意義。”沈榮鑫說，前人研究發現，如果將粳稻的盛花時間提前20分鐘，就可明顯提高雜交制種產量。而OsMYB8有望用于培育早花時粳稻不育系，提高秈粳雜交制種產量。也可以通過基因編輯啟動子，提高粳稻親本等位基因的表達水平，創制早開花的粳稻種質。

另外，隨著全球氣候變暖，因氣候變化而誘發的極端高溫天氣在頻率、強度和持續時間上都變得越來越嚴重，極大地威脅著全球農業生產。

“一些開花時間晚的品種開花時極易遭受高溫脅迫，導致花粉不育，產量降低。”王海洋說，培育高溫下早開花水稻品種是提高水稻揚花期高溫抗性的有效策略。

他認為，將表達量高的秈稻OsMYB8等位基因導入到粳稻中，或者通過基因編輯技術將粳稻中的OsMYB8啟動子定向編輯為秈型，以提高粳稻中OsMYB8的表達量，可以使粳稻花時提前，以規避高溫導致的花粉育性下降。

這項研究不僅揭示了水稻花時調控的內在機制，還為未來雜交水稻育種提供了新的思路和方法。

相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-024-46579-z