鳥類家譜被重寫！物種大爆發證實在恐龍滅絕后

鳥類是恐龍的后裔，所有其他類群的恐龍在白堊紀末期的大滅絕事件中走向了終結，但絕大多數現生鳥類的祖先卻在短短不到1千萬年的時間里，快速繁衍、分化出了非常多新的類群，堪稱演化奇跡。

可是，在過去一個多世紀里，現生鳥類家譜的內部關系一直懸而未決，成為了構建生命之樹的代表性難題。

4月2日，以我國科學家為發起方和主要參與方的國際鳥類基因組聯盟發布了萬種鳥類基因組計劃第二階段的一項重要研究成果，重建了現生鳥類演化的生命之樹，不僅提出了新的分類方案，也厘清了現生鳥類各類群之間的關系。相關論文發表于《自然》。

科階元基因組揭示鳥類演化復雜性。Jon Fjeldsa?、Josefin Stiller和陳光霽繪

鳥類大爆發成“難題制造機”

目前，現生鳥類有超過一萬種，在生物分類學上屬于鳥綱中的新鳥亞綱，大致可以分為古顎類和今顎類兩個主要類群。

古顎類里包含了大量無法飛行的鳥類；今顎類則可以進一步分為雞雁小綱與新鳥小綱兩大分支，前者包括了人們熟悉的雞、鴨和雁等，而后者則是當今鳥類的主體，她包括了95%的現生鳥類。

論文通訊作者、浙江大學生命演化研究中心的講席教授張國捷介紹，新鳥小綱在歷史上曾經經歷了快速的物種大爆發，在不到1千萬年里分化出了大量新的鳥類類群，基本奠定了當下全球鳥類物種多樣性的格局。

“輻射性演化帶來快速的物種多樣化，使得研究新鳥小綱各個類群間的演化關系變得極具挑戰性，導致對現生鳥類的分類在‘目’和‘科’級別上及其混亂，缺乏統一的認識。”張國捷指出。

快速的輻射性演化是祖先物種在較短時間內爆發出多個物種類群的過程。論文共同作者、浙江大學生命演化研究中心研究員馮少鴻解釋，之所以會出現類群間親緣關系判定難題，是因為在這個過程中，存在的基因不完全譜系分流、分化后跨物種雜交等現象。因此，尋找合理有效的分析位點因此變得尤為重要。

2020年，國際鳥類基因組聯盟在《自然》發表成果，通過建立不依賴參考基因組的全基因組序列比對方法，構建了363種鳥類全基因組同源序列，覆蓋了92%的現生鳥類科階元，為解析鳥類“科”級別系統發育關系提供了可能。

革新鳥類生命之樹

在過去的一百多年里，鳥類系統分類學的研究人員通過不同數據類型，比如形態學數據、線粒體數據、少量蛋白質編碼基因序列數據和鳥類物種基因組數據等等，對新鳥小綱主要類群之間的系統發育關系，提出了各種各樣的觀點，也產生了許多爭議。

“我們的研究校正了前人研究的認識誤區，對之前認為的演化關系進行了較大幅度的調整。”論文共同作者、中國科學院大學博士研究生陳光霽介紹，此次新的分類方案在新鳥小綱內劃分出四個主要的演化支，除了已有的奇跡鳥類、鴿鴇類、陸鳥類，還提出了一個全新類群——元素鳥類。

元素鳥類既包括了主要在水域活動的企鵝、潛鳥、信天翁等鷺形類和鶴形類鳥類，也包括了主要在陸地活動的麝雉等，以及更擅長在天空活動的夜鷹和雨燕等夜鷹目鳥類。因對應水、土和氣三種元素而得名。

過去的研究是把這幾類鳥類分散在不同的演化分支里，但這項研究表明，它們其實來自于一個單系群，也就是由相同的祖先分化而來。

除了分類關系，早期新鳥類經歷的快速輻射性演化發生的時間也一直備受爭議。鳥類起源和約6600萬年前的恐龍滅絕事件有關，但到底是在滅絕事件之前還是之后，學界形成了兩種截然不同的觀點。

“大規模幸存”假說認為，新鳥類群的輻射性演化發生這一大滅絕事件之前，也就是說，新鳥類先發生了快速輻射演化，然后多個新鳥類類群在隕石撞擊引起的全球變化中幸存了下來。

另一種“大爆炸”假說則認為，新鳥類群的快速分化發生在大滅絕事件之后，得益于大滅絕事件空置出來的生態位，早期的新鳥類發生了快速的輻射適應演化。

“我們構建的鳥類系統發育時間樹支持的是‘大爆炸’假說。”馮少鴻表示，研究還發現，在大滅絕事件后，早期新鳥類的有效種群大小發生了急劇擴張，堿基替換率和相對腦容量急劇上升，體重則急劇降低。“這也進一步支持了新鳥類的多樣化是適應新興生態位而發生快速輻射性演化的結果。”

解決演化難題，提高有效數據量更關鍵

這項研究為了厘清了現生鳥類各類群之間的關系，解決爭議問題，采用了一種比較有挑戰性的方案來構建生命之樹。

陳光霽解釋，在構建系統發育關系的傳統研究中，編碼蛋白質的序列和超保守元件等保守的基因組區域常常被選為構樹的數據來源。但這些保守區域受到維持蛋白質結構和功能的選擇壓力，展現出了極為復雜的演化模式。“我們認為，受到選擇壓力較低的區域可能是更為適宜的研究材料，比如基因間區序列。”

于是，研究團隊構建了大規模跨越多物種的全基因組綜合的基因間區數據集用于解析鳥類系統發育關系之謎。

結果發現，在361個鳥類祖先演化節點中，大約89%可以通過少量的基因間區序列得到解析，少部分的祖先節點可以通過增加數據量的方案得到可信的演化發育關系，還有極少量的復雜節點，即使增加數據量仍然難以解出穩定可信的演化發育關系。

此外，在對比增加物種數量與增加數據量的方案中，研究團隊還發現，提高有效數據量比提高物種數量更為關鍵。

“從我們的研究可以看出，基因間區序列是進行系統發育關系重構分析中更為理想的選擇。而且，在大規模大尺度演化研究中，相較于增加物種采樣量，充足的有效數據量對于解決困難節點的復雜演化歷程至關重要。”陳光霽在分享研究經驗時談道。