B細胞介紹（二）

  二、B細胞亞類

　　（一)CD54+B細胞的生物學特性

　　根據B細胞表型的不同，目前可將B細胞分為二個亞類。最初認為Ly-1（CD5)抗原是小鼠T細胞的表面標志，但以后發現在一部分B細胞群中其面也可表達Ly-1抗原，即Ly-1+(CD5+)B細胞，稱這種細胞群為B1細胞。而另一亞類B細胞，其表型則為即Ly-1-(CD5-)B細胞，即通常B細胞，稱之為B2細胞。在人也證明存在與小鼠相當的B細胞亞類，即CD5+（Leu-1+)B細胞（B1)和（CD5-（Lun-1+)B細胞（B2)二個亞類。

　　B1細胞群和B2細胞群無論在起源、表型和生物學特性等方面均有所不同。近年根據表型的不同可將B1細胞群進一步分為Bia和Blb。B細胞亞類表型見表8-10。

表8-10 B細胞亞類表型

　　CD5+B細胞比通常B細胞（CD5-)出現早。新生期小鼠脾細胞及腹腔中CD5+B細胞約占30%，隨著鼠齡的增長而減少。成年鼠腹腔CD5+B細胞約占20%～40%，脾只占1%～2%，而在末梢血、淋巴結及骨髓內未發現，故正常小鼠CD5+B細胞主要存在于腹腔中。人胎脾細胞CD5+B細胞可占90%，但隨年齡增長而減少。

　　CD5+B細胞與通常B細胞可能存在不同分化途徑，其前驅細胞骨髓內不存在，胎兒期可能由大網膜內前驅細胞產生。分化后前驅細胞供給停止，但其自身有再生能力，藉以維持其細胞庫。

  此階段還表達MHCⅡ、Tdt、CD19、CD10、CD20和CD24等分化抗原。其中CD19、CD20、和CD22在胞漿中的出現均早于μ鏈。前B細胞對抗原無應答能力，不表現免疫功能。

　　3．不成熟B細胞 此階段發生L鏈基因重排，故可組成完整的IgM分子，并表達于膜表面（IgM)，可稱為Bμ細胞。此種細胞如與抗原結合，易使膜受體交聯，產生負信號，使B細胞處于受抑狀態，不能繼續分化為成熟B細胞。這種作用可能是使自身反應B細胞克隆發生流產，是形成B細胞自身耐受的機制之一。

　　不成熟B細胞開始喪失Tdt和CD10，但可表達CD22、CD21及FcR。同時CD19、CD20以及MHCⅡ類分子表達量增加。

　　4．成熟B細胞 隨著B細胞的進一步分化，可發育為成熟B細胞，并離開骨髓進入周圍免疫器官。此時膜表面可同時表達sIgM和sIgD,但其V區相同，而C區不同，故其識別抗原特異性是相同的。成熟B細胞可發生于一系列膜分子變化，可表達其它多種膜標志分子，如絲裂原受體、補體受體、Fc受體、細胞因子受體，病毒受體以及一些其它分化抗原等。

　　5．漿細胞（PC) 成熟B細胞可在周圍淋巴器巴接受抗原刺激，在TH細胞及抗原呈遞細胞的協助下，及其產生的細胞因子作用下可使B細胞活化，增殖并分化為合成和分泌抗體的漿細胞。此階段B細胞可逐漸丟失一些膜分子如CD19和CD22等。并可發生Ig的類別轉換，從產生IgM轉換為產生Igg 、IgA或IgE的B細胞。

　　在此期分化過程中，有部分B細胞可恢復為小淋巴細胞，并停止增殖和分化，SIgD可消失，且壽命長，可生存數月至數年。當再次與同抗原相接觸時易于活化和分化，故稱此種細胞記憶B細胞，與機體的再次免疫應答相關。

　　當成熟B細胞分化為漿細胞時，B細胞表面的部分標志消失，并出現一些新的漿細胞特有標志，如漿細胞抗原-1（PCA-1)等分子。一種漿細胞只能產生一種類別的Ig分子，并且喪失產生其它類別的能力。漿細胞壽命長較短，其生存期僅數日，隨后即死亡。