CellReports：揭示促進植物低溫耐受的新機制

2020年1月7日，Cell Reports 雜志在線發表了中國科學院分子植物科學卓越創新中心上海植物逆境生物學研究中心朱健康研究組題為STCH4/REIL2 Confers Cold Stress Tolerance in Arabidopsis by Promoting rRNA Processing and CBF Protein Translation 的研究論文。該論文在模式植物擬南芥中發現核糖體加工蛋白STCH4/REIL2通過在低溫下維持rRNA加工，增強低溫下CBFs 蛋白翻譯，進而促進植物低溫耐受的分子機制。

以CBFs（C-repeat binding factors）/DREB1s (dehydration-responsive element-binding protein 1s)為核心的信號轉導是植物響應低溫的重要調控通路，在過去的二十年，CBF信號通路已被深入發掘與拓展，但對植物感受低溫的分子機理以及CBFs的蛋白水平的調控，所知還非常有限。

在植物耐受非生物脅迫的研究中，關于低溫調控的研究，因受困于研究周期長、定位基因困難等不利因素的影響，進展緩慢。該研究利用擬南芥T-DNA插入突變體庫CS27941，CS27942，CS27943 (http：//abrc.osu.edu/)，對近5000個獨立突變體株系進行低溫耐受性篩選，得到突變體stch4(sensitiv to chilling)。該突變體在常溫條件下無生長發育缺陷，卻呈現低溫敏感表型，說明該基因在低溫調控中起到重要作用。

在對CBFs的研究中，過量表達CBFs基因會加強植物對冷凍低溫的抗性。但是在突變體stch4中，其CBFs的轉錄本水平高于Col-0野生型，但是其低溫耐受性卻顯著低于Col-0野生型。并且CBFs下游基因的轉錄本水平在stch4突變體中也明顯低于Col-0野生型。因此作者推測，在突變體stch4中，CBFs蛋白可能無法有效地進行翻譯，從而出現低溫敏感表型。為此作者通過對內源CBFs蛋白水平進行檢測，并驗證了CBFs在突變體stch4里蛋白水平下降的假設。

所有的蛋白都是通過核糖體完成翻譯，然而核糖體是一個復雜的復合體，由40S小亞基和60S大亞基構成。盡管核糖體在進化過程中非常保守，但是不同的物種間核糖體還是呈現差異與變化。雖然研究人員對核糖體如何結合mRNA 并且將其翻譯成為蛋白質有較多的了解，但是對于植物中核糖體的組裝，尤其是核糖體的組裝如何響應逆境脅迫，還理解的非常有限。

核糖體的組裝是一個非常復雜并受到精細調控的過程。這一過程通常可以分為兩部分：rRNA的剪接以及rRNA和相應的核糖體蛋白正確的結合。通過Northern-blot 可以檢測到，在突變體不經過低溫處理的情況下，各個rRNA剪接的中間體，如27SA，27SB，18S-A3，Pre-5.8S的含量均低于野生型。當低溫處理后，野生型中這些中間體的含量僅小幅降低，而在突變體中卻顯著下降。因此，STCH4是低溫下維持正常rRNA加工所必需的。