1 總述
干旱脅迫對植物光合效率產生負面影響，干擾氣孔功能，影響同化物質的積累和運輸[1,2,3,4,5]。植物受到干旱脅迫會激活各種機制避免缺水造成的負面影響[6,7]。缺水限制了植物碳代謝和光反應產物的利用，使得大量吸收的光能不能被轉化為化學能，從而導致PSⅡ受到破壞[3,8,9,10]。此外水分限制同樣會影響植物葉綠素含量[11,12]。干旱脅迫下大麥植株光合效率的降低可能是由于氮、磷、鉀和鐵元素的缺乏所造成[13]，隨之而來會造成PSII蛋白脫磷酸化增加，LHCII蛋白（如b4和CP29）快速磷酸化[14]。
1.1 干旱脅迫對光系統PSII的影響
與PSII相比，PSⅠ對水分虧缺具有更高的耐受性，只有在極端干旱條件下才會出現負面效應[15,16,17]。對幾種生態型椰子(Cocos nucifera L.)進行的試驗研究表明，干旱脅迫限制了光能的吸收和PSII的最大量子產率，降低了電子傳輸速度和羧化效率[18]。同樣，在進行性干旱期間，桑樹(Morusindica L.)觀察到由于非活性RCs的增加、電子傳遞減少和能量耗散增強而導致的PSII活性降低[19]。在小麥[20,21,22]、橄欖[23]、葡萄[11]以及一些沙漠灌木的葉片中[24,25]也發現了PSII的最大量子產量下降。
在灌木中，還觀察到CO2同化減少和電子傳輸受到抑制[25]。二氧化碳同化減少可能導致PSII光化學活性與NADPH需求之間的不平衡。在這種情況下，活性氧(ROS)的產生增加，這可能是PSII對光破壞敏感性增加的原因[26]。在多數情況下，葉綠素熒光測量表明，通過調整光系統之間的能量分配和激活替代電子流，增強了對PSII和PSI光化學的保護[27,28]。
1.2 干旱脅迫和熱脅迫的關系
在自然界中，強烈的光照輻射伴隨著高溫和缺水，可能會發生慢性光抑制[16]。事實上，干旱和高溫是影響農業地區作物生長和產量的兩大非生物脅迫，眾所周知，它們一般同時發生。干旱和熱脅迫的聯合效應與它們單獨作用時觀察到的不同，表明這兩種應激源以不同的方式影響新陳代謝[29,30,31]。
González Cruz和Pastenes證明，與脅迫敏感大豆品種Arroz Tuscola相比，干旱脅迫下的抗逆性大豆品種Orfeo
INIA具有更高的耐熱性。作者討論了葉黃素、脂類和脂肪酸成分在提高大豆葉片耐高溫性中的可能作用。干旱脅迫下葉片與高溫的相互作用對PSII的影響已被廣泛研究，普遍表明干旱脅迫下使得葉片PSII的熱穩定性增強[31,32,33]。
植物的干旱脅迫和熱脅迫之間存在拮抗效應。事實上，可能是由于植物在脅迫環境下某些滲透調節物質(如脯氨酸)的積累提高了植物對高溫的耐受性[34]。此外，如圖1所示，OJIP曲線中K峰消失表明干旱脅迫可能會增強PSII對熱脅迫的耐受能力[31]。
| 圖1.暗適應條件下大麥OJIP曲線。大麥培育2周后，無水干旱處理2周。對照組和干旱處理組離體葉片45℃熱處理10min，適應環境溫度5min后，測定葉綠素熒光[31]。 |
2 干旱脅迫對植物OJIP曲線和JIP-test參數的影響
葉綠素熒光JIP-test方法用于檢測植物干旱脅迫，可獲取植物組織和器官在水分脅迫條件下光合作用過程的重要信息[4,35,36,37]。而目前，水分脅迫對植物光合機構影響導致的熒光參數的變化尚未有統一定論[4,21,22,38]。
2.1 L&K峰
JIP-test方法可作為篩選耐旱性基因型作物品種的有效工具[19,39,40,41]。干旱脅迫可以直接或間接影響植物的光合活性，從而改變葉綠素熒光動力學曲線。OJIP曲線2~3ms的熒光上升階段與原初光化學反應相關，L峰和K峰可作為評價植物耐旱潛力的有力工具[42]。L峰受PSII各組分間能量轉移的連通性影響[43]。K峰的出現與放氧復合體(OEC)的解離相關[44]。O-L-K-J-I-P熒光瞬態的測量和JIP-test可作為干旱脅迫出現前耐旱性和生理紊亂的潛在指標。
