真核生物基因表達的dna水平調控包括什么方式

1、轉錄起始水平。這一環節是調控的最主要環節，由對基因轉錄活性的調控來完成，包括基因的空間結構、折疊狀態、DNA上的調控序列、與調控因子的相互作用等。a.活化染色質：在真核生物體內，RNApol與啟動子的結合受染色質結構的限制，需通過染色質重塑來活化轉錄。常態下，組蛋白可使DNA鏈形成核小體結構而抑制其轉錄，轉錄因子若與轉錄區結合則基因具有轉錄活性。因而基礎水平的轉錄是限制性的，核小體的解散時必要前提，組蛋白與轉錄因子之間的競爭結果可以決定是否轉錄。組蛋白的抑制能力可因其乙酰化而降低。另外，由于端粒位置效應或中心粒的緣故，抑或是收到一些蛋白的調控，真核生物細胞可能出現10%的異染色質，異染色質空間上壓縮緊密，不利于轉錄。b.活化基因：真核生物編碼蛋白的基因含啟動子元件和增強子元件（啟動子：在DNA分子中，RNA聚合酶能夠識別、結合并導致轉錄起始的序列。增強子：指能使與它連鎖的基因轉錄頻率明顯增加的DNA序列。），轉錄因子與啟動子元件相互作用調節基因表達；轉錄激活因子與增強子元件相互作用，再通過與結合在啟動子元件上的轉錄因子相互作用來激活轉錄。兩種元件以相同的機制作用于轉錄。真核生物RNApol對啟動子親和力很小或沒有，轉錄起始依賴于多個轉變路激活因子的作用，而若干個調節蛋白與特定DNA序列的結合大大提高了活化的精確度，無疑是這一作用機制的一大優勢。在這一作用中，增強子與適當的調節蛋白作用以增加臨近啟動子的轉錄是沒有方向性的，典型的增強子可以出現在轉錄起始位點上游或下游。RNApol與啟動子的結合一般需要三種蛋白質的作用，即基礎轉錄因子（又名通用轉錄因子）、轉錄激活因子和輔激活因子。能直接或間接地識別或結合在各類順式作用元件上，參與調控靶基因轉錄的蛋白質又名轉錄因子。基礎轉錄因子與RNApol結合成全酶復合物并結合到啟動子上，轉錄激活因子可以以二聚體或多聚體的形式結合到DNA靶位點上，遠距離或近距離作用域啟動子。在遠距離作用時，往往還會有絕緣子參與，以阻斷鄰近的增強子對非想關基因的激活；在近距離作用時，結構轉錄因子可以改變DNA調控區的形狀，使其他蛋白質相互作用、激活轉錄。2、轉錄后水平。真核生物mRNA前體須經過5’-加帽、3’-加尾以及拼接過程、內部堿基修飾才能成為成熟度的mRNA，加帽位點與加尾位點、拼接點的選擇就成了調控的手段。a.5’-加帽：幾乎所有的真核生物和病毒mRNA的5’端都具有帽子結構，其作用為保護mRNA免遭5’外切酶降解、為mRNA的核輸出提供轉運信號和提高翻譯模板的穩定性和翻譯效率。實驗證實，對于通過滑動搜索起始的轉錄過程來說，mRNA的翻譯活性依賴于5’端的帽子結構。b.3’-加尾：3’UTR序列及結構調節mRNA穩定性和壽命