中國古代家犬線粒體全基因組揭示其種群擴散

　　1月8日，中科院生物一區雜志《分子生物學與進化》（Molecular Biology and Evolution）在線發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所古DNA實驗室付巧妹研究員團隊與中國科學院昆明動物研究所、陜西省考古研究院、浙江省文物考古研究所、蘭州大學和四川大學等合作完成的關于中國古代家犬線粒體全基因組的研究成果。研究結果表明，所獲得的26例中國古代家犬線粒體基因組大多（18/26）屬于A2單倍型，并且可能與現生的澳洲野犬及太平洋島嶼殖民時代之前的家犬直接相關。研究推測A2單倍型的家犬可能曾廣泛分布于長江黃河流域并占據主導地位，后期擴散到中國南方、東南亞、新幾內亞、澳大利亞及太平洋的島嶼上。

　　東亞南方是遺傳學研究認為的家犬可能的起源地，但是與考古學的證據相沖突。家犬的古代遺存在中國北方地區較為常見，而且相對時間也較早，所以動物考古學研究更傾向于認為家犬起源于中國北方，或者首先在中國北方出現。中國南方地區可能是受到骨骼遺存保存條件的限制，發現于浙江田螺山遺址距今約7,000年前，屬于新石器時代較早期的遺址之一。這一遺址發現的田螺山個體在網絡結構圖上處于所有A2單倍型個體的中心位置，及在系統進化樹上處于所有A2單倍型個體的基部，說明這一個體可能與A2單倍型祖先群體相關。另外，包括A2單倍型在內，約7,000-2,000年前這一區域至少存在有4種隸屬A單倍型的亞型，然而現在生活在這一區域的絕大多數家犬屬于A1單倍型，這一地區的家犬可能在2,000年以來遭受了較大的種群替換，尤其是長江以北的地區。

圖1 （A）采集的古代樣品分布情況；（B）單倍型A的幾種亞型在中國、東南亞、太平洋島嶼上的組成情況；（C）以A2單倍型構建的鄰接法網絡關系圖，浙江田螺山的個體處于中心位置，代表A2單倍型的基礎類群；（D）以單倍型A構建的貝葉斯系統進化樹A2單倍型部分；（E）貝葉斯種群增長圖。（張明供圖）

　　中國是世界上最早的農業中心之一，在中國北方地區種植小米的歷史至少可以追溯到8,000年前。研究發現在約7,500年前家犬有一個明顯的種群擴增，這與中國農業起源及人群數量擴張相吻合。這也暗示著A2支系的家犬可能迅速地隨著農業人群的擴張到達整個長江黃河流域。A2支系的家犬在中國古代家犬樣品中非常常見，但是在2,000年以來被A1單倍群的個體大量替代。在可能替代事件發生之前，有一些A2類型的家犬已經成功地向南擴散到澳大利亞、太平洋島嶼以及向北擴散到東西伯利亞的極地地區。殖民時代前的太平洋島嶼家犬可能從長江黃河流域起源，經東南亞大陸、印度尼西亞到太平洋深處的不同島嶼，這一支系的家犬可能隨著前南島語系人群和南島語系人群一同擴散。

　　本研究首次系統地開展了中國古代家犬線粒體全基因組的研究工作。以后的研究還需要加入更多的東亞地區和相鄰地區的古代樣品的線粒體基因組和核基因組信息，特別是東亞南部的樣品，能夠對家犬的遺傳歷史和擴散路線有更明晰的結論。

　　本研究得到國家重點研發計劃、中科院戰略性先導科技專項（B類）、國家自然科學基金、科學探索獎及霍華德休斯醫學研究所的支持。

圖2 紅色區域代表了澳洲野犬、新幾內亞歌唱犬和殖民時代之前的太平洋家犬的可能起源地。（張明供圖）