分子植物卓越中心等揭示種子植物崛起的秘密

　　11月6日，中國科學院分子植物科學卓越創新中心晁代印研究組聯合湖北大學生命科學學院呂世友研究組，在《自然-植物》（Nature Plants）上，在線發表了題為The evolutionary innovation of root suberin lamellae contributed to the rise of seed plants的研究論文。該研究首次從特化細胞壁進化的角度揭示了種子植物崛起的奧秘。

　　種子植物是植物界最高等的類群，也是當前地球生物圈最主要的生命群體，占據所有植物物種的2/3，塑造了我們當今世界的主貌。最早的種子植物出現在3.6億年前的泥盆紀，而直到數千萬年之后的石炭紀末期，種子植物才開始崛起，并逐漸在二疊紀末期取代蕨類植物成為地球的霸主。地球因此進入中生代，也就是傳說中的“恐龍時代”。然而，種子植物為什么在古生代晚期開始崛起是未解之謎。

　　根系是植物吸收和運輸水分與礦質營養的關鍵器官，而內皮層則是根部控制水分和礦物質運輸的核心。內皮層細胞壁具有疏水木質素組成的環狀凱氏帶，與內皮層細胞質膜緊密連接，形成防止物質自由擴散的屏障。內皮層細胞壁還存在另一種包裹整個內皮層細胞表面的特化細胞壁結構即木栓質片層。研究表明，凱氏帶和木栓質片層在植物營養平衡和水分運輸方面均扮演著重要角色，但分工卻明顯不同。近兩月以來，晁代印研究組在凱氏帶的形成和錨定方面取得了突破性進展。相關成果分別發表在《科學》（Science）和《自然-植物》上。然而，關于木栓層片層的進化機制及其在植物進化中的作用仍然未知。

　　該工作通過對18個不同進化節點中的代表性植物物種的研究發現，凱氏帶存在于包括石松類、蕨類、裸子植物以及被子植物在內的所有維管植物，而木栓質片層則僅存在于裸子植物和被子植物（兩者統稱為種子植物）。這表明凱氏帶和木栓質片層并非同時起源——前者起源于所有維管植物的共同祖先，后者則起源于種子植物的共同祖先。這刷新了植物學界對木栓質片層長期以來的認識，并為研究木栓質片層的進化提供了新視界。該團隊對參與木栓層形成的相關基因進行分子進化分析，發現它們中的大部分均在種子植物的共同祖先中出現大規模擴張，暗示基因擴張導致的基因功能創新促使木栓質合成系統的出現。進一步，該團隊探討了不同植物中木栓質形成核心轉錄因子MYB類蛋白的功能，證實了MYB轉錄因子啟動木栓質合成的功能確實是在種子植物基因擴張的基礎上獲得的。

　　在蕨類植物開始衰落、種子植物開始崛起的石炭紀末期，地球氣候物突然變得干旱，而木栓質具有防水功能。研究猜測，木栓層的產生可能有助于種子植物的干旱適應性，促進種子植物在石炭紀之后興起。研究利用兩種木栓質缺失的擬南芥遺傳材料證實了這一猜想，發現缺失木栓質的擬南芥對于干旱更為敏感。進而，研究利用拉曼光譜和核磁共振，揭示了木栓質片層對于植物維管水分的運輸效率具有重要意義。結果表明，由于水分子較小，具有一定的跨膜自由擴散，沒有木栓質片層的植物如石松和蕨類植物，遭受滲透脅迫時，根尖吸收的水分在運輸的過程中會從上部內皮層細胞質膜中通過自由擴散泄露出去，導致運輸效率很低。而具有木栓質片層的種子植物，由于木栓質片層完全包裹著整個內皮層細胞，使得水分自由擴散的途徑幾乎被完全阻斷，因此它們在遭受滲透脅迫時水分泄漏比率只有蕨類植物和石松植物的1%-2%。這種防水效果提高了干旱情況下種子植物維管組織的水分運輸效率，增強了耐旱能力。該研究提出了種子植物崛起的模型：石炭紀濕潤的氣候下沒有木栓質片層的蕨類植物水分和營養吸收效率更高，更能適應當時的環境，因而更為繁榮；而在石炭紀晚期開始的干旱氣候下，進化出木栓質片層的種子植物具備更高效的水分運輸效率，具有更強的干旱適應能力，從而能夠逐漸取代蕨類植物，成為地球表面的霸主。

　　該研究不僅揭示了凱氏帶和木栓層的起源之謎，而且從嶄新的角度首次證實了木栓層的出現成為促進種子植物的崛起驅動力。該研究發現木栓質片層在植物應對干旱等逆境脅迫中的重要作用。上述成果對提高植物的抗旱性、解析植物耐鹽耐旱機制以及研發抗旱新品種等方面具有重要意義。

　　研究工作得到國家自然科學基金重點項目、中國科學院戰略性先導科技專項（B類）和英國皇家學會牛頓基金高級學者項目的支持。