華農大副校嚴建兵談玉米遺傳改良的過去，現在和未來！

　　地球上現存植物有數十萬種，而人類從食物中攝取的能量的70%僅來自于15種作物，其中玉米、水稻和小麥這三大主要糧食作物就占了50%（Fernie AR and Yan J, 2019）。據聯合國糧食及農業組織（FAO，http://www.fao.org/）的統計數據，玉米的播種面積、單位產量及總產量均已經超過水稻和小麥，因此玉米產量的遺傳改良對保障世界及中國的糧食安全至關重要。

　　2019年11月27日，華中農業大學玉米團隊嚴建兵教授與德國馬克斯-普朗克研究所（Max Planck Institute）的Alisdair R. Fernie教授合作在 Plant Communications 上發表題為“The past, present and future of maize improvement – domestication, genomics and functional genomic routes towards crop enhancement”的綜述文章。該論文：（1）簡要回顧了玉米的馴化歷史；（2）系統闡述了玉米功能研究的資源平臺、圖位克隆到的重要基因/自然變異（可直接應用于分子標記輔助育種）；（3）言簡意賅地總結了玉米功能研究的一些心得體會并對未來玉米育種方向進行了展望。

　　人類自12000年前開始陸續馴化出了多種作物，而玉米則是由其野生近緣種大芻草在約9000多年前馴化而來，馴化的中心位于墨西哥西南部的巴爾薩斯河（Balsas River）流域。自哥倫布發現新大陸并將玉米種子帶到歐洲后，玉米開始向全世界散播，并成為最重要的糧食作物之一。玉米馴化過程中發生的最主要的變化包括分蘗數目的減少以及籽粒外包被的堅硬外殼的丟失，其中有5個主效QTL（Quantitative trait loci，數量性狀位點）位點在進化過程中起到重要作用。通過對以前研究結果進行總結，嚴建兵團隊推斷在玉米馴化過程中有約800~1700個基因受到選擇，其中有10個基因已經克隆，如控制分蘗的tb1、控制堅硬外殼丟失的tga1、控制灌漿的ZmSWEET4c等。這些基因受選擇的方式主要是通過遠距離調控元件來改變基因的表達水平（圖1），這一總結揭示了群體水平染色質互作研究的重要性及未來玉米改良潛在的新方向——對遠距離調控元件的鑒定及選擇。

圖1，玉米馴化的主要方式是改變基因的表達水平

　　玉米功能基因組學研究有悠久的歷史，在不斷積累中，玉米研究團體已經構建了各種功能基因組研究的平臺。本綜述系統總結了各種平臺的資源，包括8個玉米已發表的參考基因組序列（其中有3個基因組序列由嚴建兵團隊完成）、豐富的突變體庫資源、各種人工群體和自然群體、數據庫及數據集。玉米NAM群體的構建是植物群體遺傳學研究的一大突破，這種創新性的群體構建方式后來逐漸應用于其他作物研究中。值得一提的是， 由嚴建兵教授從數千份玉米自交系中精心挑選出代表全球玉米多樣性的500多份材料，構建了關聯群體，并無償提供給國內數十個科研單位使用，極大地促進了國內玉米功能基因組學研究和玉米育種的進程。

　　隨后，該文逐一介紹了近年來玉米中通過圖位克隆的方法克隆到的基因/自然變異，涉及的性狀主要有開花期、株型、產量、抗病和品質。通過對這些基因/自然變異的總結發現：（1）玉米中廣泛存在的結構變異（示例見圖2）和轉座元件具有重要功能，對玉米的改良具有重要意義；（2）許多基因的自然變異和突變體都會引起表型的改變，目前玉米中已克隆了數百個“肉眼可見”能引起突變表型的基因，這就凸顯了CRISPR/Cas9技術與突變體基因相關知識的結合在改良某些性狀上面的重大潛力；（3）不同性狀遺傳基礎差異較大，同一性狀在不同物種中也有較大差異（如玉米和水稻的開花期和粒重性狀），某些性狀由數百個位點控制（如產量性狀），而另一些性狀則僅由少數幾個位點控制（如抗病性狀），因此在改良過程中應根據目標性狀靈活選用選育方法（分子輔助育種/全基因組選擇）。

圖2 玉米中結構變異的示例

　　最后，該文對玉米育種的未來方向進行了展望，提出了以下幾個方向：（1）組裝更多代表性高質量參考基因組。目前玉米已公布參考基因組主要是溫帶材料，熱帶材料和野生大芻草的基因組較少，而許多優良變異存在于熱帶材料和大芻草中，典型例子如控制粒型和粒重的ZmBAM1d（Yang et al., 2019）、影響密植的ZmRAVL1和brd1（Tian et al., 2019）等；（2）快速克隆基因的技術突破，主要包括玉米轉基因技術、新的QTL定位算法、單倍體誘導技術、CRISPR/Cas9技術的應用等；（3）育種目標的多樣化。現代生活越來越重視營養等，因此“特種玉米”，如甜玉米、糯玉米、高油玉米、高蛋白玉米、爆裂玉米等的需求不斷增加；（4）野生資源的利用。許多控制重要玉米性狀的基因都是通過與大芻草雜交構建的群體克隆而來，大芻草是玉米功能基因組研究中亟待挖掘的寶庫。同時，利用現代生物技術——尤其是CRISPR/Cas9——來“再馴化”大芻草有可能獲得更為優良的玉米品種。

圖3，快速克隆功能基因和改良策略的優化

　　華中農業大學嚴建兵課題組劉杰博士為論文第一作者，劉杰博士和嚴建兵教授為共同通訊作者。該工作得到了國家自然科學基金的資助。

　　參考文獻

　　1． Doebley JF, Gaut BS, Smith BD. The molecular genetics of crop domestication. Cell, 2006, 127: 1309-1321.

　　2． Fernie AR, Yan J. De novo domestication: An alternative route toward new crops for the future. Mol Plant, 2019, 12: 615-631.

　　3． Tian J, Wang C, Xia J et al. Teosinte ligule allele narrows plant architecture and enhances high-density maize yields. Science, 2019, 365: 658-664.

　　4． Yang N, Liu J, Gao Q et al. Genome assembly of a tropical maize inbred line provides insights into structural variation and crop improvement. Nat Genet, 2019, 51: 1052-1059.