原始胴甲魚揭秘有頜脊椎動物祖先的鱗列格局

　　魚類最顯著的特征之一是體表覆蓋的鱗片，鱗片承擔了防御、進攻、攝食、過濾、感覺、保護軀體免受磨損和防止寄生蟲等功能。此外，鱗片表面的紋飾和腹側的結構可接收并引導水流、減少阻力。鱗片按照一定的生長模式整齊地排成鱗列，即為成語“鱗次櫛比”的出處。魚類的鱗片是骨質的，屬于外骨骼或膜質骨的一部分。鱗片和鱗列形態是對化石魚類進行分類，以及推測身體結構、生活方式和彼此親緣關系的重要證據。  

　　盾皮魚類是最原始的有頜脊椎動物，學界頗為關注它們鱗片和鱗列的形態。完整的盾皮魚鱗列比硬骨魚類和軟骨魚類的鱗列更為罕見。云南曲靖下泥盆統洛赫考夫階西屯組（約4.1億年前）是早期魚類化石產地，保存有豐富的盾皮魚類鱗片微體化石。由于缺乏完整的鱗列，這些大量零散保存的盾皮魚鱗片難以得到分類鑒定，提供的信息較為有限。  

　　胴甲魚類是盾皮魚類最原始的分支，處于有頜脊椎動物演化的根部，是一類外形非常奇特的魚類。它們兩眼和鼻子擠在頭頂的一個“天窗”內，軀體前半部分被箱形膜質骨甲所覆蓋，特別是一對胸鰭也被堅硬的骨片包裹，比起魚鰭，看上去更像節肢動物的附肢。  

　　胴甲魚類是最早為科學界所知的古生物類群之一，而早期研究集中在中、晚泥盆世較為特化的屬種上。20世紀下半葉，我國發現的云南魚類等原始胴甲魚類掀起了胴甲魚類研究的新熱潮，但直到90年代才發現了保存完整的云南魚類標本——西屯副云南魚（Parayunnanolepis xitunensis），至今副云南魚仍是云南魚類中保存最完好的屬種。因原始地位和完整性，副云南魚成為揭示早期有頜脊椎動物性狀演化序列的關鍵一環。中國科學院院士、中科院古脊椎動物與古人類研究所研究員朱敏團隊使用高精度計算機斷層掃描（MicroCT）技術，詳細重建西屯副云南魚正模保存的鱗列，獲得迄今最完整的胴甲魚高清鱗列及鱗片三維形態。  

　　副云南魚化石掃描結果展示了最原始有頜脊椎動物的完整鱗列。它的背鰭和尾鰭都被厚重的膜質鱗片完全覆蓋。掃描顯示，副云南魚鱗片形態具有相當大的分異度以及復雜的區域分化。同一個體的鱗片在輪廓、膜質骨表面紋飾、冠部比例、覆壓方式、大小等形態特征上展現出極大的多樣性。此外，沿著身體縱軸向后，鱗片在不同區域展現出不同的梯度特征，特別是側鱗沿著身體縱軸向后鱗片逐漸變大，這與絕大多數硬骨魚相反，且鱗片由彼此強烈覆壓（硬骨魚鱗片普遍特征）逐漸轉變為不覆壓（軟骨魚普遍特征）。上述鱗列的分化情況在胴甲魚類進步類群化石中發生了簡化，只有在胴甲魚類的原始類群中才能觀察到這些現象。已知鱗片分區的簡化也分別獨立地發生在軟骨魚支系、硬骨魚中的肉鰭魚和輻鰭魚支系中。因此，副云南魚成為了解有頜脊椎動物祖先鱗列格局最重要的“窗口”。  

　　副云南魚完整鱗列還為鱗片微體化石研究提供了重要資料。研究以副云南魚鱗列為參考，在副云南魚同一采樣點和層位處理、挑樣并鑒定出了一批云南魚類鱗片微體化石。組織學研究表明，大多數云南魚類鱗片不具有發達的中間疏松層（由帶血管的骨質構成），這或代表了有頜脊椎動物鱗片的原始特征。  

　　6月8日，相關研究成果以Squamation and Scale Morphology at the Root of Jawed Vertebrates（《有頜脊椎動物根部的鱗列與鱗片形態學》）為題，發表在eLife上，并被遴選為eLife digest特別報道。研究工作得到國家自然科學基金和中科院戰略性先導科技專項的支持。南京大學的科研人員參與研究。 　　   

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