基因組所程時鋒團隊揭示植物祖先成功登陸的分子機制！

　　2019年11月14日，Cell雜志在線發表了來自中國農業科學院基因組所合成生物學中心程時鋒團隊聯合德國、加拿大、俄羅斯與深圳華大基因等團隊題為“Genomes of subaerial zygnematophyceae provide insights into land plant evolution”的研究論文，該研究報道了兩個最新單細胞綠藻基因組，及其與陸地植物共同祖先在5億年前突破干旱適應成功登陸的分子機制。

　　光合真核生命起源于大約15億年前的海洋，繁盛于有光和水的地方；大約5億年前，發生了綠藻陸地化事件，祖先綠色植物開始了從簡單到復雜、從水生向陸地的邁進。植物陸地化是一個漫長而復雜的演化過程，在潮起潮落、滄海桑田的跌宕變遷中，一些地理生境出現周期性干涸的現象，如形成小水坑、河床、近海泥沼等，開始了與土壤細菌混合互作和發展出新的營養獲取方式，逐漸賦予第一個陸地植物和它們的后代適應惡劣環境的能力，最終形成我們今天看到的豐富多樣的陸生植物群落。植物陸地化事件深刻地改變了整個生態系統，是地球表面“變綠”和多樣性爆發的起點，為高等生命，包括我們人類自己，提供了包括氧氣在內的、食品、營養和天然藥物等必需的生存和發展的基礎。

圖1. 綠藻及陸地植物祖先演化樹

　　陸地植物共同祖先起源之謎

　　值得一提的是，在過去幾十億年的生命演化過程中，有多個類群的光合真核生物均曾突破干旱適應，成功地登陸過。但幾乎所有的化石與分子證據均表明，現存陸地植物的起源來源于一次單一登陸事件（singularity），其共同的祖先屬于一種叫做鏈型藻（Streptophyta）類的某一個支系。植物分類學家和進化學家們都做過不同的研究，分析過最簡單原始的基部陸地植物，如蘚，或苔/角苔類植物（moss, liverwort, hornworts）；大部分的研究焦點是在淡水或部分陸地生活的Streptophyta綠藻上，如與陸地植物更接近的結構復雜的輪藻目(Charophyceae)或鞘毛藻目(Coleochaetophyceae)，以及形態簡單得多的雙星藻綱(Zygnematophyceae)分支。然而，現存陸地植物的共同祖先究竟起源于哪個類群？第一個真正的綠色植物是如何從水生到陸生一步步演化且成功適應的？對這個爭議了很久的問題，科學家們一直沒有停止過追問。

圖2. A為Charophyceae, B為Coleochaetophyceae，C為Zygnematophyceae，D為Liverworts

　　陸地植物共同祖先：一個“未上岸先適應”的單細胞

　　研究團隊獲取了來自德國科隆大學藻種中心雙星藻綱（Zygnematophyceae）中的兩個物種(Spirogloeamuscicola和Mesotaeniumendlicherianum)，分別在華大基因完成全基因組測序工作。通過系統分類與比較進化基因組學研究，證實了其中之一的綠藻：Spirogloeamuscicola，為首次報道的且來源于一個新鑒定分類屬（Spirogloeophycidae）的新物種；并且進一步證明Spirogloeamuscicola是Zygnematophyceae最早分化出來的最接近陸地植物共同祖先的基部物種。更為意外的是，Zygnematophyceae的大多數物種是以單細胞或簡單的絲狀形式存在，這也是為什么之前的研究，總傾向于把更像高等陸地植物的復雜苔蘚或輪藻或鞘毛藻誤當成其陸地植物可能祖先的原因了。

圖3. Zygnematophyceae電鏡圖及系統發育樹

　　而事實上，與其他分支的綠藻相比，Zygnematophyceae基因組有更多的與抗逆、抗干旱、抗強紫外線等相關的轉錄因子，與陸地植物共享著大量之前被認為是陸地植物才特有的核心基因家族，如植物激素、與細菌/真菌共生等；其細胞壁的結構也更接近于陸地植物。在登陸之前，Zygnematophyceae的基因組和遺傳代謝已經有了相當的基因組創新，獲得了大量的新基因或家族擴增，為適應陸生生活早已做好了遺傳物質準備（pre-adaptation）。

圖4. 綠藻與陸地植物共同祖先的基因與家族創新

　　從土壤細菌中“借來”關鍵基因驅動植物祖先陸地化

　　更為重要的是，研究團隊發現綠色植物共同祖先基因組從土壤細菌中“偷”或曰“借”來了兩個關鍵基因：GRAS和PYL，這是陸地植物祖先適應陸地生境的關鍵分子信號。GRAS與植物生長、發育和抗逆等很多重要代謝途徑相關。GRAS家族里面NSP1，NSP2，RAM1等亞家族是調控菌枝叢根、結瘤共生固氮等植物生理生態過程非常重要的轉錄因子。而PYL基因則是脫落酸ABA遺傳通路中重要的受體因子(receptor)。這些基因和功能之前一直認為只有陸地植物才特有。團隊第一次在該研究中將其“祖先的根”追溯到了Zygnematophyceae的兩個基因組上，并證明其起源于一次從土壤細菌中來的水平基因轉移事件（Horizontal Gene Transfer, HGTs）；而且，通過分子系統進化分析，發現該HGT事件發生的時間約為5.8億年前，正好與植物陸地化的化石時間吻合。

圖5. 祖先陸地植物從土壤細菌中“偷來”關鍵基因：GRAS和PYL

　　因此，該研究證實了GRAS/PYL從細菌轉移至綠藻Zygnematophyceae與陸地植物共同祖先的HGT事件。而該HGT事件是陸地植物祖先獲得功能與適應性上“歷史性飛躍”的關鍵一步，為后來的5億年中，綠色植物逐漸占領地球扮演了極其重要的角色。

　　該論文的共同第一作者為程時鋒團隊實習研究員冼文飛，通訊作者為德國科隆大學Michael Melkonian教授以及加拿大阿爾伯塔大學Gane Ka-Shu Wong教授。該項目得到了深圳市科創委，中國農業科學院創新工程，廣東省嶺南實驗室和深圳市農業基因組研究所和華大基因的支持。

　　論文鏈接：https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(19)31169-9