基因的轉移與重組（一）

  遺傳型變異還可通過兩個不同性質細菌之間發生遺傳物質的轉移和重組而實現。在基因轉移中，提供DNA的細菌為供體，而接受DNA的細菌是受體。基因轉移后獲得重組的子代，即具有供體與受體菌二者的主要特性。實現基因轉移需要兩個基本條件：一是全部或部分供體菌的基因相應進入受體菌；二是在受體菌中形成重組（雜交)的基因組。一般在親緣關系相近，供、受體菌間容易發生重組，而無親緣性的細菌間因基因組缺乏同源序列，不能或不易發生重組。重組子代菌產生的率很低，因此一般需要有選擇條件使重組子代菌生長繁殖基因轉移的方式和機理有幾種不同形式。兩個細菌細胞間可通過暫時的溝通（如接合)；也可根本不接觸，通過供體菌釋放的DNA片段進入受體菌（如轉化)；也可通過噬菌體作媒介將供體菌的DNA片段包裹在其頭部轉移至受體菌（轉導)。

　　一、轉化

　　轉化是受體菌直接攝取供體菌游離的DNA片段，通過與染色體重組，獲得了供體菌的部分遺傳特性。轉化的DNA可以是細菌溶解后釋放的，也可用人工方法抽提而獲得。

　　轉化首先在1928年由Griffith在肺炎球菌中發現，以后在葡萄球菌、嗜血桿菌也先后被發現。Griffith 的實驗為：以無毒的Ⅱ型粗糙型（無莢膜)肺炎球菌注入小白鼠，并不引起動物死亡；以有毒力的Ⅲ型光滑型（有莢膜)肺

   圖5-4 細菌間的基因轉移、轉化、轉導、接合

　　炎球菌注入小白鼠后，動物則死于全身性感染，以加熱殺死的Ⅲ型光滑型肺炎雙球菌注入小白鼠后，動物不死亡，亦分離不到Ⅲ型光滑型肺炎雙球菌。如果將活的Ⅱ型粗糙型肺炎球菌與殺死的Ⅲ型光滑型肺炎球菌混合后注入小白鼠，結果動物發生全身性感染而死亡，自動物體內可分離到活的Ⅲ型光滑型肺炎球菌。以后直到1944年Avery才證實轉化的物質是DNA，因可被DNA酶所破壞。以后的試管內培養條件下進行實驗，發現細菌在攝取外源DNA時，需處于感受態(Competence)。肺炎球菌的感受態是在對數生長后期，約持續40分鐘。進入受體菌的DNA片段需有與受體菌染色體上的同源核酸片段才能發生重組。當上述實驗中Ⅲ型光滑型肺炎球菌產生莢膜的DNA片段與Ⅱ型粗糙型肺炎球菌的染色體DNA發生重組后，后者即可分裂產生具有Ⅲ型莢膜的光滑型有毒力的肺炎球菌子代。在自然條件下細菌通過轉化獲得外源性DNA發生遺傳型變異的機會是存在的，但不一定多見。