多模態感覺信息整合與決策的神經機制研究獲進展

　　10月10日，《神經元》期刊在線發表了題為《利用線性不變概率性群體編碼實現基于復雜多模態感覺信息的最優決策》的研究論文，該研究由中國科學院腦科學與智能技術卓越創新中心（神經科學研究所）、中科院靈長類神經生物學重點實驗室、上海腦科學與類腦研究中心空間感知研究組與瑞士日內瓦大學認知計算神經科學研究組合作完成。

　　生物體處在一個復雜多變的環境中，不同感覺信息輸入的可靠性往往隨著時間發生改變。例如，當我們在高速公路上突然駛入一團迷霧時，由于路面視覺信息輸入的可靠性迅速降低，從而大腦需要立即調整策略，更多地依賴儀表讀數、前庭覺、觸覺和聽覺等其它信息來判斷車輛的行駛速度和方向，從而隨時做出“是否需要剎車”和“是否需要微調方向盤”等重要決策，否則微小的失誤就有可能導致嚴重的后果。大量的心理物理學實驗表明，人類和很多其它動物都可采用貝葉斯推理（Bayesian inference）的方式，通過“估計不同信息來源的可靠性”和“根據可靠性對證據進行加權操作”兩個關鍵步驟來整合感覺信息并優化決策形成。但是，大腦中實現這一過程的神經計算原理尚不清楚。

　　為了研究在復雜環境下多模態感覺信息最優整合及決策的神經機制，腦智卓越中心的空間感知研究組以自身運動感知為模式系統，建立了一套基于前庭和視覺的虛擬現實實驗平臺。在該平臺上，研究人員訓練獼猴通過前庭與視覺兩種不同模態的感覺信息來分辨其自身的運動方向（圖1A）。重要的是，系統提供的運動刺激具有先加速后減速的過程；由于內耳前庭器官對加速度敏感，而視覺通道通常對速度敏感，因此大腦所接收到的這兩種感覺信息具有不同的時間動力學，從而模擬了自然環境中證據可靠性實時變化的復雜多模態輸入。經過訓練，獼猴在多模態刺激（前庭+視覺）的實驗條件下，可以分辨更加精細的自身運動角度變化，并且相對于單模態刺激的實驗條件（僅前庭或僅視覺），其行為表現的提高符合貝葉斯最優整合理論的預期（圖1B）。這些結果表明獼猴的確可以通過整合來自不同感覺渠道的信息來提高認知的精度，并且該過程中幾乎不會發生信息的丟失（即“最優”）。

　　在獼猴分辨自身運動方向的同時，研究者通過金屬微電極記錄位于獼猴后頂葉皮層一個決策相關區域——頂內溝外側區（lateral intraparietal area，或LIP）神經元的電生理活動。研究者發現，在兩種不同的單模態刺激條件下，LIP神經元分別跨時間累積了來自不同物理量的證據——前庭來自加速度，而視覺來自速度（圖1C和D，藍色和紅色曲線）。因此，神經元所接收的前庭和視覺證據的確具有實時變化的可靠性。那么，在多模態的實驗條件下，神經元將如何實現貝葉斯最優整合的兩個關鍵步驟，即“估計可靠性”和“實現加權操作”呢？一種假說認為，決策中樞實時收集每一小段時間窗口（例如幾十毫秒）內的神經元脈沖信息，先評估該段時間內證據的可靠性，再依此調整對該段證據的權重分配；這種方式雖然在理論上可行，但容易帶來決策的延遲，并且需要實時調整感覺輸入的突觸連接強度，因此對于生物大腦來說并不一定現實。相反，一種被稱為“線性不變概率性群體編碼（ilPPC）”的假說則認為，群體神經元的實時放電活動可以直接表征信息輸入的可靠性：在這種情況下，只需要神經元群體對感覺輸入進行一種突觸權重不變的簡單線性疊加，就可以實現信息的貝葉斯最優整合。因此，ilPPC假說提出的這種計算方式對于生物大腦來說會更加簡易、快速和可行。

　　為了檢驗實驗數據是否與ilPPC假說相符，研究人員構建和完善了一個基于ilPPC理論框架的神經網絡模型（圖1E）。理論估計和數值模擬的結果證實，網絡中的神經元集群對前庭與視覺信息進行跨模態和跨時間的簡單線性疊加的確可以自動實現證據可靠性依賴的加權操作，從而最優地完成多感覺決策的任務（圖1F）。重要的是，神經網絡模型中的神經元活動與真實的獼猴LIP數據具有一致的特性（圖1G和H），提示大腦在復雜環境中面臨實時多變的感覺輸入時，的確可以采取線性不變概率性群體編碼的方式實現貝葉斯最優決策。因此，該項工作首次為最優多感覺決策的ilPPC理論框架提供了實驗和計算的支持，指出了決策神經元累積復雜多模態感覺證據的計算法則，從而填補了多感覺整合與感知決策這兩個領域之間長期以來存在的空白。

　　該項研究由中科院腦智卓越中心（神經所）博士侯晗在研究員顧勇和教授亞歷山大·布杰的聯合指導下完成，侯晗為該論文第一作者，博士生鄭啟豪和趙宇晨也參與了部分實驗數據的采集和分析工作。該項研究得到中國和瑞士雙方的基礎科學基金資助。

圖1. (A) 實驗裝置的示意圖。前庭和視覺信息分別由真實的平臺運動（藍色）和顯示器上模擬的視覺光流（紅色）提供。(B) 獼猴在整合條件下的心理物理閾值符合貝葉斯最優理論的預測。(C) 獼猴LIP腦區神經元的平均電活動。(D) 獼猴LIP神經元的群體費舍爾信息量。(E) 實現ilPPC理論框架的神經網絡模型。(F) 與獼猴類似，該神經網絡也可完成貝葉斯最優的多感覺決策（比較B和F）。(G) 網絡模型中決策層神經元的電活動與真實的獼猴LIP神經元類似（比較C和G）。(H) 模型中決策層群體費舍爾信息量與獼猴LIP群體也類似（比較D和H）。