很小很復雜！石斛種子竟這樣萌發

　　 蘭科是被子植物最大科之一，全世界約有700屬2.8萬種，不少種類是重要的觀賞花卉和珍貴藥材，具有較高的價值。

　　記者5月7日從中國科學院西雙版納熱帶植物園獲悉，該園研究人員近期成功解析了蘭科石斛屬鼓槌石斛種子萌發的發育模式，著名國際園藝學期刊《Horticulturae》發表了這一研究成果，不僅增進了人們對蘭花進化的理解，也為進一步研究蘭花與真菌共生的機制，以及蘭科珍稀瀕危物種的保護、繁育提供了重要見解。

　　盛花期的鼓槌石斛

　　蘭科植物緣何珍稀又瀕危？

　　蘭科是被子植物中最古老的15個科之一，起源于1億多年前到7600萬年前的晚白堊紀，曾與恐龍“同框”。

　　蘭科廣泛分布在除兩極和極端干旱沙漠地區以外的各種陸地生態系統中，是生物多樣性鏈條中的重要環節和組成部分，它們與動物的協同進化，對人類認識生命演化的規律具有重要意義。同時，以石斛、天麻等為例，作為特化的類群，蘭科也是中外生物學研究的熱點之一。

　　雖然蘭科植物分布十分廣泛，但往往每個物種分布又十分狹窄，只分布在極小的區域，有些甚至只局限在一丘一壑之間，它們對于小環境的要求往往更高。

　　由于人類活動的影響，使不少蘭科植物的生境萎縮或喪失；而早期過度采集和部分蘭科植物自身遺傳多樣性較低等原因，導致不少致生蘭科植物處于瀕危狀態。全世界所有的野生蘭科植物均被列為《野生動植物瀕危物種國際貿易公約》（CITES）的保護范圍，占該公約保護植物的90%以上，是植物保護中的“旗艦”類群。

　　與大多數被子植物不同，蘭科植物的種子幾乎是同類中最小的，如同粉塵般微小，被認為是未分化的胚性結構，沒有胚乳。因此蘭科植物在萌發中，往往不能為自己提供營養。因此，離開原有棲息地，沒有共生菌的加持，蘭科植物也很難快速生存和繁殖，這也是蘭科“嬌貴”和易陷于瀕危境地的原因。

　　值得一提的是，蘭科在幼苗形成之前，通常要經歷原球莖的發育階段。原球莖最初指蘭花種子萌發過程中的形態學構造，可理解為呈珠粒狀由胚性細胞組成的、類似嫩莖的原器官。

　　“原球莖，是蘭科植物特有的發育階段，是幼苗建成及構建菌根共生關系的關鍵時期，決定了種子能否順利發育形成幼苗。”中國科學院西雙版納熱帶植物園植物多樣性與保護研究組羅艷研究員介紹，研究原球莖的發育特點及功能，對理解蘭科植物與真菌的相互關系具有重要意義。

　　但由于原球莖微小，鮮有人深入研究其內部形態結構；同時，關于原球莖的屬性及結構一直存在較大爭議：一些研究人員認為原球莖是胚胎發育的延伸，而另一些研究人員則認為原球莖更類似于發育不全的幼苗，但長期未有定論。

　　光鏡下鼓槌石斛種子萌發不同發育時期的解剖結構

　　6個步驟解析蘭科種子復雜萌發過程

　　原球莖的組織分化過程是怎樣的？它在蘭花種子萌發過程中有哪些生理功能？為解決這一問題，研究人員找到了理想的“模特”和協作“伙伴”。

　　瀕臨滅絕的附生植物鼓槌石斛，因可開出成串明艷的黃色花朵，是叢林中“明星”，具有藥用和觀賞價值。然而，對于這種蘭花的共生種子發芽、原球莖解剖和發育形態的認知，幾乎還是空白。

　　研究人員小心地從鼓槌石斛果莢中取出種子，并在零下20℃儲存，好喚醒它們用于實驗。與此同時，還用上了能促進種子發芽的膠膜菌。“這種真菌，是蘭花種子發芽的重要‘伴侶’，需培養7-9天，再把活躍的菌絲接種到蘭花種子之上。”論文第一作者、西雙版納熱帶植物園碩士研究生高鑫禎介紹。

　　“我們利用解剖技術和掃描電子顯微鏡，觀察到鼓槌石斛與膠膜菌GC-15共生發芽過程中原球莖的發育過程。”高鑫禎說，根據形態和解剖結構特征，鼓槌石斛種子的萌發過程可分為6個階段。

　　他們發現，原來原球莖形成發生在較前階段，并在中間階段有了明顯的組織分化，頂部的胚性細胞發育形成子葉，中上部的中心位置，則分化出莖頂端分生組織。

　　“在種子開始吸水膨脹的初始階段，膠膜菌菌絲就通過種孔侵入種胚，后期則通過假根進入，在原球莖中下部特定的薄壁細胞中增殖，但菌絲最終會被原球莖消解，作為多糖營養物質，給原球莖發育提供營養。”西雙版納熱帶植物園副研究員邵士成說，他們還發現，種子的成熟種胚事先已規劃好發育“藍圖”，種胚會明顯分化形成兩個功能區，分別發育形成子葉和莖頂端分生組織以及共生真菌定殖區，分別行使光合作用、幼苗營養體建成和供給營養的功能。

　　看似結構簡單的種胚，通過借助共生真菌“伙伴”，完成了復雜的發育過程，獲得了子葉、莖頂端分生組織、假根以及菌根等組織器官，形成“原球莖”這一功能體，從而開啟蘭科植物幼苗的生命旅程。

　　“這項研究，闡明了原球莖發育過程中的形態學和解剖學變化，為深入了解石斛屬與真菌生物之間的共生關系，以及蘭花原球莖的結構形成和功能機制提供了新的見解。”羅艷說，這對瀕危蘭科植物保護和園藝蘭科植物助萌都具有重要的現實意義。