性染色體如何演化？壁虎知道答案

　　性別是如何決定的？在大自然中，決定動物性別的機制千差萬別，有些動物依賴環境因素，另一些則由性染色體，也就是遺傳決定的。近日，浙江大學生命演化研究中心教授張國捷團隊聯合中國科學院昆明動物研究所研究員施鵬團隊以壁虎為研究對象，系統探究了性染色體的起源與演化的規律，并提出了一個“四階段”演化模型，相關成果發表于《科學》。

　　哪種性別決定機制更原始？

　　性別決定機制主要分為兩種類型，環境依賴型和基因型。前者多見于爬行動物，比如很多海龜的性別就是由孵化時的溫度所決定的；后者包含了XY型與ZW型兩種性染色體系統，其中XY系統以人類為代表，ZW系統則以鳥類、部分蛇和蜥蜴為代表。

　　然而，XY和ZW兩類性別決定系統究竟是如何演化而來的，以及為什么不同動物會走上不同的演化道路，長期以來仍是學界關注的核心問題。科學家希望能找到一個模型來幫助科研人員理解其中的演化機制，而壁虎正是理想的研究材料。

壁虎的岔路漫畫。受訪者供圖

　　張國捷介紹，壁虎是研究性染色體演化得天獨厚的類群。壁虎類群內部匯集了溫度依賴型、XY型、ZW型多種性別決定模式，這種多樣性甚至還涵蓋了從近期才起源的性染色體到古老的高度分化的性染色體。

　　為此，研究團隊選取了22種壁虎開展基因組學分析，其中20個物種的性別決定機制明確，包含了3種溫度依賴型、6種XY基因型、11種ZW基因型，另有2個外群物種作為對照。這些物種覆蓋了壁虎科已發現的約70%的獨立性染色體起源事件，基本可以展現這一類群性別決定機制多樣化的特征。

　　研究回溯了壁虎的演化歷程，推測壁虎祖先約1.91億年前與其他蜥蜴、蛇類分道揚鑣，并在白堊紀大滅絕事件前后發生了快速輻射演化。研究重建出壁虎最近共同祖先的38條染色體，發現壁虎祖先并不具備性染色體，很可能采用環境依賴型性別決定。

　　研究還發現，這20個由基因型性別決定壁虎物種的性染色體分別起源于17條不同的祖先染色體。即便是由同一條祖先染色體演化而來的性染色體，在不同壁虎類群里，性別分化區域也各不相同。這意味著這些祖先染色體是各自獨立演化成性染色體，如同在不同譜系中被一次次“重新發明”。

　　值得關注的是，序列分析證實，這些性染色體的年齡長短不一——最古老的可達5445萬年，最年輕的僅590萬年，且有相當數量的性染色體分化時間集中在1200萬至700萬年前。張國捷表示，這500萬年中恰好處于中新世中期的氣候轉變期，全球顯著降溫、干旱化和棲息地破碎化，強烈影響了生態系統。因此，研究認為，古氣候變遷可能為從溫度依賴型向基因型性別決定轉變施加了選擇壓力，從而引發了這場“性染色體誕生潮”。

　　揭開性別決定系統完整演化的故事

　　這項研究還解決了一個學界的疑問：同為性染色體決定性別，為什么有些物種用XY系統，有些用ZW系統？

　　張國捷解釋，這種選擇并非完全隨機。特定的祖先染色體確實更容易向某個方向演化，祖先染色體上具有較多的睪丸偏好性表達基因會傾向于向Z染色體演化，最終形成ZW型性別決定系統，反之，含有較少睪丸基因的祖先染色體則更容易形成XY型性別決定系統。這一規律不僅存在于壁虎，在包括爬行動物、哺乳動物和鳥類在內的羊膜動物中也普遍成立。

　　此外，研究團隊分析了性染色體的分化過程、基因的丟失和劑量平衡等問題。基于這些發現，研究團隊回答了一個更大的問題：一套新的性別決定系統，究竟是如何誕生并穩定下來的？為此，他們提出了一個關于性別決定系統演化的“四階段”模型，將氣候變化、基因組成以及長期演化過程串聯成一個完整的故事。

　　最初，劇烈的氣候變化使依賴溫度的性別決定面臨風險，而基因型性別決定因更具穩定性而獲得優勢，推動系統從“看天”轉向“看基因”；然后，隨著某條常染色體被“選中”后，其原有的基因組成已暗含未來方向——偏向睪丸表達的基因越多的染色體預示ZW路徑，反之走向XY路徑；漸漸地，性染色體逐步分化，形成了X與Y或Z與W的差異；最終，Y或W持續退化，形成牢固的進化約束。此時，再次更換性別決定方式的代價已經變得很高，因此大多數物種都會長期保留這一系統，并持續演化至今。

　　張國捷強調，脊椎動物中豐富多樣的性別決定方式，或許并非演化過程中完全偶然的產物，而是在環境壓力與基因組特性共同作用下形成的結果。

　　相關論文信息：https://www.science.org/doi/10.1126/science.aec3449