我國學者揭示DARX1蛋白在細胞壁高級結構形成中分子機制

　　細胞壁是多糖組成的復雜網絡結構，這些多糖經折疊、交聯，形成適應植物生長發育所需的細胞壁高級結構。研究細胞壁高級結構形成的精準調控機制是植物學新的學科前沿。

　　乙酰化是一種廣泛存在于細胞壁多糖上的修飾形式，可控制多糖構象及多聚物間的交聯，對高級結構的構建至關重要，成為解析細胞壁結構及其功能的突破口。阿拉伯木聚糖是水稻最主要的半纖維素，能結合纖維素和木質素。而乙酰化修飾對木聚糖構象及其與其他細胞壁成分的結合具有重要調控作用。但由于所鑒定的相關酶極為有限，細胞壁乙酰化修飾控制機制仍不清楚。中國科學院遺傳與發育生物學研究所周奕華研究組于2017年在Nature Plants上報道了木聚糖主鏈乙酰酯酶BS1，揭開了多糖乙酰化精準控制研究的帷幕。

　　在此基礎上，周奕華研究組通過對水稻微粒體蛋白進行分離和酶活測定，獲得木糖和阿拉伯糖酯酶活性較高的分離相，輔以質譜分析，從BS1所屬的GDSL酯酶家族中篩選出參與阿拉伯糖去乙酰化修飾的候選蛋白DARX1。遺傳證據表明，DARX1突變造成木聚糖側鏈阿拉伯糖上乙酰基特異增加，而異常的乙酰基能被酵母中表達的DARX1重組蛋白去除，明確其為阿拉伯糖乙酰酯酶。更重要的是，對細胞壁高級結構進行固相核磁和原子力顯微鏡觀察，發現DARX1突變所引發的阿拉伯糖側鏈過度乙酰化導致木聚糖構象改變，進而擾動導管細胞中纖維素微纖絲的排布和功能。

　　該研究發現了具有新活性的多糖乙酰酯酶DARX1；它作用于木聚糖側鏈，調控木聚糖構象及與纖維素等細胞壁多聚物的交聯方式，進而控制細胞壁高級結構與功能。因此，DARX1的功能鑒定對揭示細胞壁高級結構的調控機理具有重要的意義。DARX1還可調控纖維細胞和木質部導管的發育，改變水稻植株的機械強度，因而為改良作物抗倒伏性和分子設計育種提供了依據。

　　該研究于2019年3月19日以題為Arabinosyl Deacetylase Modulates the Arabinoxylan Acetylation Profile and Secondary Wall Formation發表在The Plant Cell雜志上(DOI: 10.1105/tpc.18.00894)。該項工作得到了國家自然科學基金和青促會的支持。

圖: 阿拉伯糖乙酰酯酶DARX1調控水稻木聚糖乙酰化和細胞壁高級結構