打開高粱包殼的“鑰匙”找到了

高粱種子的包殼性狀具有非常豐富的表型變異。野生種的種子（中心）被厚厚的穎殼完全地包裹，而栽培種的種子（中間部分）包殼程度逐級降低，籽粒裸露程度隨之逐級增加。經過此次改良后的種子（最外緣）包殼完整脫落。作者供圖

從高粱到小米、糜子很多谷物的種子都有“包殼”性狀。包裹的穎殼對種子具有保護作用，可以避免它們被動物取食和病原菌侵染。但這個植物天生的求生本能卻給農業生產帶來了不便，使人工脫粒增加了勞動生產成本，并會影響田間機械化播種。

現在，中國科學院遺傳與發育生物學研究所謝旗團隊找到了打開這種包殼的一把“鑰匙”——基因位點GC1。它不僅與高粱種子包殼性狀緊密相關，且在小米、小麥、大麥等谷物中具有保守性。相關論文于2月25日發表于《自然—通訊》。

“這是一項非常有趣且令人印象深刻的工作!”一位論文審稿人評價道，“這項研究工作得出的結論非常有信服力，它將對谷物馴化和育種具有重要意義！”

千萬年太久，只爭朝夕

作物野生種的種子通常由一對堅硬的穎殼所包裹，在保護種子促進自身繁衍的同時，但卻給人類農業生產活動帶來了極大的不便。

今天，在全球欠發達地區，人工和畜力仍然是主要的脫粒方式。農作物種子的包殼性狀使得種子脫粒效率降低而導致谷米回收率降低，且增加了勞動生產成本。

“在發達國家，即便用機械化脫粒，包殼嚴重的種子仍難脫掉穎殼。如果提高機械脫粒的強度，很容易打碎種子的胚進而影響種子的質量。”謝旗說，在甘肅考察大田間機械化播種時，他發現包殼的種子很容易在播種機內的齒輪和管道出口處發生粘黏而卡住，使得播種和后期出苗不均勻，導致收獲大減。

有沒有去掉種子包殼的辦法呢？在漫長的作物馴化和栽培過程中，聰明的早期人類祖先就開始尋找這一問題的出路。他們發現，在作物穗型馴化過程中，一些種子會丟掉包殼或是包殼程度降低。通過選育這類種子，使得栽培種種子的籽粒裸露程度不斷增加。這極大地提高了一些作物的人工脫粒效率，也間接地方便了農作物的機械化播種。

栽培種的高粱種子包殼程度降低 謝鵬供圖

高粱栽培種經過人工馴化種子包殼程度降低。謝鵬供圖

不過，人工馴化農作物過程往往需要成千上萬年的漫長時間，且這樣選育的籽粒裸露程度也會有所不同。是否可能找到與種子包殼相關的關鍵基因，進而快速獲得具有理想裸露性狀的種質資源呢？基于對高粱種子性狀的長期研究，謝旗團隊試圖回答這一問題。

高粱起源于非洲，是人類最早栽培的禾本科作物之一。其以優良的耐旱澇、鹽堿、貧瘠特性以及巨大的生物量而被廣泛地應用到飼料、釀酒和生物能源中，迄今為止仍是世界干旱和半干旱地區超5億人的主糧作物。

“高粱種子的包殼性狀具有豐富的表型變異，其中粒用的籽粒高粱亞種多表現為裸粒。”論文第一作者、謝旗團隊博士后謝鵬向《中國科學報》表示，早在80多年前，學者就將包殼性狀作為區分高粱各亞種的一個典型指標，但目前關于高粱包殼性狀的分子遺傳基礎仍然是一個空白。

在新研究中，作者通過應用遺傳學、生物信息學、分子生物學和生物化學等手段揭開了謎題——高粱種子裸露性狀的背后的一個主效基因是GC1。

這把“鑰匙”的“開殼”機制

知其然還要知其所以然。GC1這把基因“鑰匙”是如何“打開”高粱包殼的呢？在研究中，作者發現GC1的C端（每個蛋白是由一長串氨基酸組成的，一般分為N端和C端）發生了四種不同類型的截短突變，導致“C端丟失了”，進而降低了高粱的包殼程度。

研究進一步發現，GC1與高粱包殼性狀之間存在顯著的“負相關”：GC1全長過表達時，材料包殼程度降低；而GC1敲除后，材料的包殼程度增加。“這表明GC1全長是一個負調控高粱包殼性狀的因子。”謝鵬向《中國科學報》解釋。

問題來了：GC1截短突變和敲除GC1基因的結果截然相反，那么這條通路中負責負調控包殼性狀的關鍵因子究竟是什么呢？研究團隊發現，截短突變類型并沒有破環GC1的N端結構域，進一步證明GC1蛋白N端的G蛋白是負調控包殼性狀的關鍵因子。

由于自然變異都發生在GC1蛋白的C端，作者繼續探究發現C端截短突變可能是通過減少其被26S蛋白酶體途徑介導的降解，導致其N端的蛋白水平出現了顯著地積累，來降低高粱的包殼程度。更多的實驗表明，自然截短突變的類型降低高粱包殼程度的表型是在早期幼穗發育時期通過抑制穎殼細胞增殖來實現的。“其實很好理解，穎殼細胞少了，穎殼就短了，這樣種子就自然裸露出來。”謝旗解釋說。

研究人員對包殼程度降低的栽培種進行的選擇性分析也表明，GC1基因在裸粒的高粱栽培種中受到強烈的人工選擇。有趣的是，作者對GC1基因型地理分布情況進行分析后推測，高粱年產量占整個非洲65%的薩赫勒地區或是高粱歷史上的一個潛在馴化中心。

“這是一項非常漂亮的工作! 我期待在它發表后再閱讀一次！”論文另一位審稿人評價說，作者仔細而徹底地回答了他所關心的每一個問題，深入揭示了高粱穗型馴化過程中包殼性狀發生變異的分子機理。

將加速種質資源馴化

有意思的是，作者在高粱的一個近緣禾本科作物谷子中過表達一個C端截短的同源蛋白SiGC1124，其包殼程度也出現顯著性降低。“這說明GC1抑制包殼性狀的機制在高粱、谷子等谷類作物是保守的。”謝鵬說。

據介紹，迄今為止在谷類作物中，仍然有近40%的高粱、大部分谷子以及糜子等種質資源材料表現為嚴重的包殼性狀。謝旗表示，利用截短的GC1等位基因將為高粱、谷子及糜子等禾本科作物的裸粒育種提供理論支撐，未來通過基因編輯對GC1進行定點截短突變也將快速實現對谷類野生種質資源的快速從頭馴化。

采訪最后，謝旗表示，當前我國主糧以大米、小麥等細糧為主，適當食用高粱等粗糧有益心血管健康。今年年初，謝旗團隊在甜高粱、耐鹽堿高粱的基礎上，又開發了具有稻花香米味兒的香高粱，以增添這一粗糧的口感和風味。

相關論文信息：

https://doi.org/10.1038/s41467-022-28680-3