昆明植物所解析九倍體木本竹基因組

竹子即竹亞科是禾本科的重要分支，廣泛分布于亞洲、非洲和拉丁美洲，約有1,700種。作為一類生長快、多年生、可再生的森林資源，木本竹子越來越多被用作木材的替代品，具有重要的經濟價值和生態價值。有研究發現，木本竹子均為異源多倍體，具有長時間營養生長、一次性開花等獨特的生物學習性。

多倍體是植物尤其是竹子進化的主要驅動力之一。竹子包含二倍體草本竹子、四倍體木本竹子和六倍體木本竹子。核型研究發現，少數古熱帶木本竹子如烏腳綠擁有104條染色體。這些物種表現出非整倍性。然而，這些竹種的倍性水平以及非整倍性的原因尚不清楚。

中國科學院昆明植物研究所李德銖團隊利用二代測序技術、三代測序技術和染色質構象捕捉技術，組裝獲得烏腳綠高解析度的單倍型參考基因組。研究顯示，基因組大小為3.36G，contig N50為14.81M，雜合度為7.3%，掛載得到104條染色體，141,732個編碼基因獲得注釋。

通過禾本科BOP分支的水稻、巨龍竹、麻竹的基因組共線性分析，該研究確認烏腳綠為九倍體。烏腳綠的親本是六倍體竹子，分別來源于牡竹屬和簕竹屬。其中，簕竹屬親本提供2套單倍型基因組遺傳信息，而牡竹屬親本提供一套單倍型基因組信息。研究推斷，烏腳綠是屬間與種間雜交起源的，具備3套單倍型基因組，且每套單倍型基因組包含3個亞基因組（A、B、C亞基因組）的高復雜度的九倍體竹子。同時，研究發現，由于單倍型III的1條染色體丟失，導致其體細胞的非整倍性。該團隊探討烏腳綠不同亞基因組的表達模式發現，與A和B亞基因組相比，C亞基因組的基因數量最少，但表達基因比例及平均表達水平最高。這一發現與該團隊最近在其他六倍體竹子研究中所得結論一致。然而，在不同的單倍型基因組中，同源基因的表達偏好并不完全相同。由于缺乏單倍型基因組，等位基因特異性表達（ASE）在竹子中的作用長期以來被忽視。ASE分析發現，屬間雜交比種間雜交可檢測獲得更多的ASE基因。開花誘導期間ASE基因的平均數量高于誘導復壯時期，這表明誘導開花過程中有更多的等位基因差異性表達。該研究建立了雜交與竹子開花誘導之間的潛在聯系，提示了等位基因差異表達對于竹子誘導開花可能產生的影響。

進一步，該研究對誘導開花與復壯體系的11個不同發育階段進行轉錄組測序發現，細胞分裂素可能通過抑制開花關鍵基因CONSTANS（CO）與CONSTANS-like（COLs）基因表達來促進開花，而生長素通過促進CO與COLs的高水平表達恢復營養生長。這利于解析激素誘導竹子開花和復壯的分子調控機制。

烏腳綠的組培誘導開花體系以及高質量的參考基因組，為木本竹子的異源多倍體化、屬間和種間雜交以及開花機制的研究奠定了基礎。

近日，相關研究成果以Haplotype-resolved nonaploid genome provides insights into in vitro flowering in bamboos為題，發表在《園藝研究》（Horticulture Research）上。研究工作得到國家自然科學基金、云南省青年人才項目等的支持。

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