昆明植物所解析列當科寄生植物基因組演化歷史獲進展

　植物寄生習性的出現并非一蹴而就，自養植物演化而來的寄生植物，從起初僅從寄主獲取一些水分和礦物營養作為補充的兼性半寄生植物，成為必須依賴寄主才能完成生活史的專性寄生植物，再逐漸演化到完全丟失光合作用能力的全寄生植物。被子植物中已知有12或13次獨立起源的寄生植物支系，其中大部分支系中半寄生物種已滅絕，只剩下全寄生物種。列當科（Orobanchaceae，Lamiales）是目前已知的唯一一個包含所有寄生類型（自養、兼性半寄生、專性半寄生和全寄生）的寄生植物支系。因此，列當科是探究植物寄生習性演化過程的理想類群（圖1）。 

　　近日，中國科學院昆明植物研究所吳建強攻關團隊對列當科的自養植物綠春鐘萼草（Lindenbergia luchunensis）以及兩種重要的列當科寄生雜草——全寄生植物向日葵列當（Orobanche cumana）和埃及列當（Phelipanche aegyptiaca），進行全基因組測序，并與已發表的兼性半寄生植物松蒿（Phtheirospermum japonicum）和馬先蒿（Pedicularis cranolopha）以及專性半寄生植物獨腳金（Striga asiatica）進行比較基因組學分析，揭示了列當科寄生植物基因組的演化過程。 

　　研究發現，與已知的寄生植物菟絲子演化過程不同，列當科的寄生植物隨著寄生習性的加深，基因組大小和基因數量沒有發生劇烈的收縮；相反，與自養的鐘萼草相比，半寄生和全寄生的列當科植物基因組都更大，基因數量更多。 

　　吸器是寄生植物特有的器官，幫助寄生植物與寄主建立物理連接，從而進行寄生生活。通過吸器轉錄組數據，研究鑒定了各寄生植物基因組中與吸器相關的基因，并發現這些吸器相關基因也發生了劇烈的擴張。歷史上有兩次重要的擴張，一是約7348萬年前的古加倍事件（β^L事件）造成的，此時寄生習性尚未出現；二是較近期各寄生植物分化后獨立出現的基因加倍。研究通過與中性進化模型比較發現，雖然β^L事件比寄生習性早出現約3500萬年，但對吸器起源起到重要作用（圖2）。 

　　基因家族進化分析發現，這些寄生植物中基因家族的收縮和擴張同樣劇烈。自養植物保守的基因家族中，列當科寄生植物隨著寄生習性的加深，基因丟失越來越嚴重：從兼性半寄生丟失約2-3%，到專性半寄生丟失約6-7%，再到全寄生丟失約13-15%。列當科丟失的基因與完全不同起源的菟絲子丟失的基因超過一半是相同的，大部分與光合作用和葉綠體功能有關；不同的基因丟失主要與莖寄生和根寄生這兩種不同寄生形態有關，列當科丟失了更多與光合作用以及光信號相關的基因，而菟絲子丟失更多根器官功能相關基因（圖3）。 

　　該研究關于列當科寄生植物的基因組演化的發現，支持了寄生習性三段式的演化過程，即首先獲得吸器，與寄主建立物理連接；逐漸依賴寄主，開始丟失不必要的功能基因；最終再獲得新基因使其更加生理上特化和提高對寄主的依賴性。 

　　相關研究成果以Comparative genomics of orobanchaceous species with different parasitic lifestyles reveals the origin and stepwise evolution of plant parasitism為題，發表在Molecular Plant上。研究工作得到國家自然科學基金、中科院戰略性先導科技專項培育項目、中科院“西部之光”人才培養計劃、中科院特別研究助理項目和云南省博士后科研基金的支持。 

　　論文鏈接