最新研究發現視聽整合幫助樹蛙識別不完整鳴叫

　　通訊信號的破碎化在自然環境中是常態，例如，森林中目標物體經常被部分遮擋，動物的叫聲經常被噪音遮蔽或打斷。長期的進化與適應，使人和許多動物具有一定的補全殘缺信號的能力。當連續的聲音被另一個短暫而響亮的聲音（如咳嗽聲）掩蓋時，我們的聽覺系統會積極填充遮蔽部分，仍可將殘缺信號感知為一個完整的聽覺信號。這種感知修復形式稱作聽覺誘導（auditory induction）或非模態補整（amodal completion）。非模態補整已在幾種動物中被證明，包括一些靈長類和鳴禽（Miller et al., 2001）。在繁殖季節，蛙類的求偶場中充斥著各種遮蔽鳴聲信號的聲源（同種其他個體鳴叫或異種鳴叫），雌性在選擇鳴叫個體作為配偶的過程中面臨挑戰。目前，關于無尾兩棲類聽覺誘導的研究較為有限，尚無研究證明無尾兩棲類的鳴聲通訊具有非模態補整。野外觀察發現，鋸腿原指樹蛙（Kurixalus odontotarsus）在自然條件下偶爾發出部分音節缺失的廣告鳴叫（圖1），可為探索非模態補整提供理想模型。

　　當一邊播放完整的5音節廣告鳴叫，另一邊播放第2個音節缺失的廣告鳴叫時，約64%的雌蛙選擇完整鳴叫（圖3a）。當在缺失位置填上白噪音后，雌蛙的選擇偏好沒有發生改變（圖3b），表明鋸腿原指樹蛙的鳴聲通訊不具有非模態補整，即在缺失位置補上噪音無法使缺失鳴叫恢復為完整意義的鳴叫。

　　在長期復雜的環境壓力下，人和動物進化出整合多種感覺系統進行通訊的能力，即多模通訊（multimodal communication）。我們在交流時會使用聲音、嘴型和手勢等多模信號，人腦可以從面部表情以及嘴型獲取視覺信息（“唇讀”，lip-reading），這些視覺信息可以幫助我們識別說話內容。許多動物的求偶信號也包含多種感覺信息。蛙類鳴叫時伸縮的鳴囊與我們的嘴唇類似，鳴囊可以作為聲音的放大器，也可以傳遞視覺信息（Starnberger et al., 2014）。

　　視聽多模信號的整合方式影響信號感知的結果，例如，麥克格效應（McGurk effect）表明說話時嘴型提供的視覺線索會影響我們的聽覺認知（McGurk and MacDonald，1976）。當一種低吸引力的聲音信號和一種低吸引力的視覺信號結合時，雌性泡蟾（Physalaemus pustulosus）會認為這是一種高吸引力的多模信號——“多感覺拯救假說”（the perceptual rescue hypothesis）（Taylor and Ryan，2013）。以往研究表明，蛙類的視聽多模信號能增加雌性的工作記憶，利于雌性做出選擇（Zhu et al., 2021）。那么，視聽整合能否幫助雌蛙識別缺失鳴叫？

　　結果顯示，盡管視覺鳴囊顯著增加了缺失鳴叫的吸引力（圖6c），但吸引力仍趕不上完整的廣告鳴叫（圖6d），結果不支持“多感覺拯救假說”。單純的視覺鳴囊不能幫助雌蛙識別缺失鳴叫。而當在缺失位置同時呈現白噪音和視覺鳴囊時，缺失鳴叫與完整鳴叫的吸引力相當（圖6e），這一結果支持“信號交互作用假說”（inter-signal interaction hypothesis）（Caldart et al., 2021）。

　　研究還發現，當存在視覺信號時，雌蛙做出選擇的時間更短。這將降低雌性在評估配偶過程中被捕食的風險，并暗示視覺線索能夠比聽覺線索提供更準確的位置信息。

　　當存在視覺鳴囊時，被噪聲遮蔽的缺失鳴叫的吸引力與完整鳴叫一樣，表明視覺線索可以彌補聲音通訊中的噪聲干擾。這與人類在語音暫時被噪聲掩蓋時，可以通過“唇語”來增強語音識別類似。這種多感官信號交互作用可以幫助動物在噪音環境中識別鳴聲信號。該研究對剖析動物視-聽覺多模信號的功能、人類和動物非模態補整能力的進化有重要意義。

　　該研究由中國科學院成都生物研究所動物行為與仿生項目組、海南師范大學與美國得克薩斯大學合作完成。相關研究成果以Multisensory integration facilitates perceptual restoration of an interrupted call in a species of frog為題，發表在Behavioral Ecology上。研究工作得到國家自然科學基金、四川省科技創新項目、中科院青年創新促進會和生態環境部“生物多樣性調查與評估”項目的支持。