染色體級別橡膠基因組研究揭秘乳膠生物合成

　　 橡膠樹是大戟科植物。在植物界大約2500種產膠植物中，橡膠樹產生的以聚異戊二烯為主要功能成分的天然膠乳約占全球天然橡膠的98% 以上。

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　　比起可能造成巨大環境污染的人工合成橡膠產業，天然橡膠因其良好的彈性、伸展性、耐老化等綜合理化性能而具有不可替代性，是任何國家必須具備的重要戰略物資。由此，橡膠樹的種質資源與基因組學研究也成為國際上競爭激烈的熱點領域。

　　近日，熱帶作物種質資源與基因組學云南省創新團隊首席科學家高立志帶領的云南省熱帶作物科學研究所、中國科學院昆明植物研究所和華南農業大學基因組學與生物信息學研究中心聯合研究團隊，歷經 6 年，與華大基因、美國華盛頓大學、哈佛大學等單位合作，在完成橡膠樹二代基因組測序與組裝的基礎上，進一步克服了橡膠樹基因組龐大、高雜合與高重復等困難，利用單分子實時測序（SMRT）和 Hi-C 技術，在國際上首次獲得了達到染色體級別的高質量巴西橡膠樹優良品種GT1的參考基因組序列。相關成果發表于《分子植物》雜志。

　　橡膠樹原產于巴西的亞馬遜河流域，歷史記載其馴化始于1896 年，后向亞洲傳播。從二十一世紀初起，云南的橡膠樹種植總面積、總產量和單位面積產量均居中國首位，云南已成為我國面積最大、種植最好的天然橡膠生產基地。

　　“不過目前，我國天然橡膠年產量仍不足年消費量的20%，遠低于國際公認的30%的安全保障線。”高立志在接受《中國科學報》采訪時表示。

　　2013-2016年間，馬來西亞、泰國和中國的研究團隊利用二代或者二代與三代測序雜合組裝技術共發表了4張橡膠樹基因組草圖。然而，大戟科植物基因組的染色體如何進化、為什么橡膠樹能高產膠乳以及橡膠樹在近一個世紀如何被馴化等，仍然是產膠植物研究中長期懸而未決的重大科學問題。

　　“這對橡膠樹的高產、抗病、抗旱、抗寒等重要經濟性狀的基因組選擇育種與優異基因資源的發掘利用十分重要。”高立志表示，無論是在科學問題的解決方面，還是在提高我國橡膠年產量的實際應用方面，都亟需獲得達到染色體級別的高質量橡膠樹參考基因組圖譜。

　　與以前發表的基因組草圖比較基因組學分析對比，該研究獲得的基因組圖譜在組裝準確性與完整性上都得到了極大提升，將組裝獲得的約1.47Gb的基因組序列掛載到了18條假染色體上。

　　研究進一步證實，在木薯屬與橡膠屬分化之前，二者共同的祖先發生過古多倍化事件。“我們通過染色體水平上的比較基因組學分析，首次構建了大戟植物的染色體演化模型。”云南省熱帶作物科學研究所研究員柳覲解釋道，在與木薯分化之后，橡膠樹基因組在最近的1000萬年以來有3個LTR逆轉錄轉座子家族發生了快速爆發，使得橡膠樹基因組增大了890Mbp（約60.44%）。

　　研究通過解析整個膠乳生物合成相關基因家族，揭示了膠乳生物合成途徑及重要基因的表達式樣。“我們發現與基礎代謝過程、乙烯生物合成以及與乳膠停排相關的多糖和糖蛋白凝集素活動相關基因的顯著擴張。”柳覲說。

　　該研究最后還構建了第一張代表性野生和栽培橡膠樹的基因組變異精準圖譜，獲得約1570萬個高質量的單核甘酸多態性位點。

　　盡管橡膠樹僅有一個多世紀的馴化歷史，該研究鑒定到數百個與馴化相關的候選基因，它們在栽培橡膠樹中比起野生橡膠樹具有極低的基因組多樣性，其中有些基因與膠乳的生物合成密切相關。

　　“巴西橡膠樹這一重要參考基因組的獲得、膠乳生物合成代謝通路的解析、栽培和野生橡膠樹基因組變異精準圖譜的構建，以及栽培橡膠樹馴化的認識，對我國未來橡膠優異種質資源的保護、發掘與育種利用具有重要戰略意義。”高立志表示。