植物何時開始占領旱地？

　　大約在4億多年前的志留紀，陸地上開始出現維管植物的蹤跡，從此它們開啟了征服陸地、塑造地表的偉大旅程。

　　維管植物如何起源？如何輻射演化？它們對地表環境產生了哪些影響？人們對這些科學問題的探究已有一百多年的歷史。以往長期的研究逐漸形成了一個根深蒂固的觀念——早期維管植物局限在濕地或水體邊緣等潮濕生境，不抗旱。

　　然而，“學術界對早期植被的認識是存在偏差的、不準確的。”北京大學地球與空間科學學院副教授薛進莊提出了質疑，并帶領團隊開展了長期追溯和研究，獲得了有關早期旱地植被的新認識。近日，相關研究成果發表于《地球科學評論》（Earth-Science Reviews）。

　　以往研究的化石來自濕地

　　植物征服陸地被認為是繼生命起源、寒武紀大爆發之后的第三大生物演化事件，深刻改變了地球表層系統，是地球宜居性演化的重要里程碑事件之一。

　　相關化石證據表明，最早的陸地植物出現于奧陶紀中期，至志留紀-泥盆紀時期，維管植物作為陸地植物的優勢類群首次輻射演化，現代支系如石松類、真蕨類、種子植物等在該時期奠基，根系、大型葉、次生木質部、種子等關鍵性狀出現并快速演化，森林在泥盆紀中期以來成為陸地植被的重要組分。

　　伴隨著植物組織器官及類群多樣性的演化，生物化學風化及成土作用增強，陸地及濱海地區的生物地球化學循環發生重要轉變。

　　盡管陸地植物的起源、早期演化及其地球環境效應受到學術界的廣泛關注，但長期以來，早期維管植物的化石證據主要來自于濕地及相關環境。濕地為植物殘體和有機質的保存提供了良好的埋藏學窗口，同時，地質歷史時期泥炭濕地中繁茂的植被造就了人類社會賴以發展的煤炭資源，因此豐富且精美的濕地植物化石是一百多年來古植物學研究的重點。

　　但是，相關數據顯示，在現今地球上，陸地表面約45%的面積為旱地，支撐著豐富的植被。那么，早期維管植物何時、如何適應旱地？這一科學問題還沒得到很好的回答。

　　追溯紅層古土壤中的植物化石

　　2003年，薛進莊正在北京大學攻讀博士研究生，他也是從那時起開始在云南曲靖地區考察泥盆紀地層并采集其中的植物化石。

　　“云南曲靖是研究早期維管植物的經典地區。”薛進莊告訴《中國科學報》，“多年前我們在測制曲靖地區的早泥盆世地層剖面時，就對西屯組、桂家屯組、徐家沖組這幾個地層單元中的紅層（指紫紅色巖層）困惑不已。”

　　2013年，北京大學郝守剛教授發表了專著The Early Devonian Posongchong Flora of Yunnan《云南早泥盆世坡松沖植物群》，提出了早泥盆世維管植物支系大爆發等創新性觀點，其中有一個章節專門討論了早泥盆世陸地環境及早期維管植物的生態習性。

　　受此書啟發，薛進莊團隊近年來嘗試從古植物學、沉積學、埋藏學等多個角度研究和重建早期陸地植被。團隊在曲靖早泥盆世的紅層古土壤中發現豐富的植物根狀莖化石，據此論證了早期維管植物的克隆生長習性，以及它們在促進土壤形成、增強地貌穩定性以及促進曲流河構型形成等多個方面的重要作用，相關研究成果2016年發表于PNAS。

　　從那以后，他們在曲靖地區開展了更廣泛的調研，并著重對紅層古土壤進行研究。“此前的研究認為，紅層古土壤中植物化石埋藏潛力極為有限，因此也沒有太多人愿意花時間在這里尋找化石。”薛進莊解釋道，“但我們發現，這些古土壤是一個很獨特的化石寶庫，特別是它們記錄了原位生長的古植被信息。”

　　然而，研究過程中一個極大的挑戰是，如何論證紅層古土壤中植物化石的生物學屬性和分類位置。

　　對此，薛進莊介紹：“一方面，我們幾乎跑遍了曲靖附近的桂家屯組露頭，盡可能多地采集化石材料，特別是尋找那些特征清晰的化石，力求全方位、多角度地揭示化石的形態學特征。另一方面，通過對比，我們發現早期維管植物的K-型或H-型分枝是一個最基本的發育單元，據此可以將不同保存狀態的工蕨類、原始石松類聯系在一起。”

　　維管植物成功占領旱地

　　薛進莊團隊以曲靖地區桂家屯組紅層（形成于約4.1億年前）的研究為基礎，確鑿地論證了早泥盆世植物已參與構建旱地植被。

　　他們指出，桂家屯組主體為旱地河流系統的泛濫平原沉積，發育豐富的、具典型淋溶—鈣積層結構的古土壤，據估算當時的年平均降水量約為390至680mm。這些古土壤及其中原位埋藏的植物化石為早期旱地植被的存在提供了堅實證據。

　　桂家屯組的研究啟發他們對其他地區、其他剖面的古植被-土壤體系進行了重新解讀。據此，團隊提出新觀點，認為在泥盆紀早期，旱地草本植被在全球中、低緯度地區已較為普遍，由隱孢子植物、萊尼蕨類、工蕨類或原始石松類等構成群落，代表性的賦存地層包括云南曲靖桂家屯組和徐家沖組、威爾士Raglan Mudstone組、斯瓦爾巴群島Wood Bay組等。

　　“維管植物成功占領旱地，不再局限于濕地或水體邊緣，是植物登陸進程中的關鍵一步。”薛進莊指出，在地質記錄方面，前人已認識到成土鈣結核（主要發育于旱地土壤）在泥盆紀之前少量出現，而至泥盆紀急劇增加，但以往的研究忽視了鈣質古土壤中的植被信息，植被與古土壤發育之間的聯系未得到實證。

　　通過地球化學方法估算，團隊發現桂家屯組古土壤中無機碳埋藏量與現代干旱區—半干旱區土壤無機碳含量的最高水平較為接近。

　　長期以來，學術界對地質歷史時期旱地植被的研究程度很低，并且忽視了旱地古土壤中無機碳的源—匯效應及其對全球碳循環的影響。薛進莊團隊的研究發現早期旱地土壤已具顯著的無機碳埋藏，因而對全球碳循環具重要作用。

　　他透露，團隊未來還將從地質剖面觀測、模型模擬方面，繼續深入研究植物登陸與氣候變化、地表環境變遷及碳循環之間的耦合關系。

　　研究工作得到國家重點研發計劃《植物登陸的環境資源效應》項目以及國家自然科學基金項目的支持。