橫斷山高山竹類的快速輻射演化和物種多樣性的形成機制

　　高山竹類是竹亞科青籬竹族（溫帶木本竹類）一個獨特的分支，包括箭竹屬（Fargesia）、玉山竹屬（Yushania）、筱竹屬（Thamnocalamus）、香竹屬（Chimonocalamus）、冷箭竹屬（Sarocalamus，即“alpine Bashania”），以及Bergbambos，Kuruna和Oldeania等8屬約210種，主要分布于中國西南地區的橫斷山區，少數物種分布至東亞其它山地、南亞南部和非洲山地，是亞高山針葉林和針闊混交林灌木層的優勢物種，為群落構建和水土保持提供了重要支撐，也是大熊貓、小熊貓等野生動物的主要食物來源。高山竹類可擴散至4300米的高山草甸，也可分布于海拔約700米的低山地區，其地理分布特征為揭示橫斷山物種多樣性的形成機制提供了一個很好的模型。前期研究表明，高山竹類可能經歷了快速輻射分化，基于葉綠體基因組或少量的核基因片段均未能解決屬種間的系統發育關系。近年來，簡化基因組方法（RAD）迅速發展，為解決這一快速輻射分化類群的演化關系提供了契機。

　　中國科學院昆明植物研究所研究員李德銖帶領的植物多樣性與基因組學研究團隊長期致力于竹類植物的分類、系統發育和演化研究。近期，該團隊利用雙酶切簡化基因組測序（ddRAD-seq）的方法，選取167種（約占已知物種總數的79%）共178個個體為研究材料重建了高山竹類的系統發育關系。在此基礎上，結合分子鐘的推斷，重建了該類群的演化歷史及其與橫斷山隆升的關系，并討論了影響橫斷山物種多樣性形成可能的因素。研究結果表明，高山竹類是一個很好的單系；玉山竹屬為單系，得到了傳統形態學的支持；而箭竹屬為多系，其多數分支未得到形態共衍征的支持，其余各屬均為單系。多樣化速率分析和祖先分布區重建結果顯示，高山竹類起源于晚中新世，其祖先類群分布于橫斷山區域之外，隨后于上新世擴散至橫斷山區，并經歷了一次快速輻射演化，這一時間與橫斷山的山體隆升時間相吻合。基于地理分布的多樣化速率分析結果表明，高山竹類的物種生成速率隨著海拔的升高而升高，且分布于高海拔的類群具有更高的多樣化形成速率（每百萬年0.75種）。由于高山竹類擴散能力有限，大多竹類為局域分布，橫斷山島嶼式的生境可能是促使高山竹類物種多樣化形成的關鍵因素。作為揭示橫斷山物種多樣性形成機制的一個成功案例，該研究豐富了對橫斷山物種多樣性形成的認識，為其它植物類群的物種多樣性研究提供了重要的參考價值。

　　該研究結果以Rapid diversification of alpine bamboos associated with the uplift of the Hengduan mountains 為題在線發表于國際生物地理學期刊Journal of Biogeography。葉夏英為文章第一作者，李德銖為通訊作者。上述研究工作得到國家自然科學基金項目（No.31430011和31800315）、中科院戰略性先導科技專項（B類）（No.XDB31000000）和中科院青年促進會（No.2015321）的支持。

高山竹類系統發育樹和演化速率圖，餅圖表示祖先分布區重建的結果。